Giáo trình

Giáo trình môn Nấm học

Khoa học xã hội

Ngành phụ Nấm Nang (Ascomycotina = lớp Ascomycetes)

Tác giả: Nguyễn Văn Bá

Đặc tính tổng quát

  1. Nhóm nấm xuất hiện ở hầu hết các vùng có khí hậu khác nhau và phát triển phổ biến trong đất, trong vùng nuớc mặn hay nước ngọt, hoại sinh trên xác bã động thực vật và ký sinh trên thực vật và động vật.
  2. Khuẩn ty phát triển và phân nhánh, có vách ngăn ngang; mỗi đoạn nấm chứa nhiều nhân. Tuy nhiên, nấm men là sinh vật đơn bào.
  3. Trong mỗi vách ngăn có một lổ nhỏ để ty thể, nhân và những phần tử khác có thể di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác.
  4. Mỗi tế bào chứa chitin trong các vi sợi, ngoài ra còn có mannose, glucose, amino đường và protein cùng với một enzim trong thành phần vỏ tế bào.
  5. Đặc tính quan trọng để phân biệt với các nhóm nấm khác là nang (ascus) chứa các bào tử sinh sản.
  6. Bào tử nang được tạo ra sau giai đoạn hợp nhân (caryogamy) và giảm phân, trong mỗi nang thường chứa 8 bào tử. Tuy nhiên, có một số loài có số lượng thay đổi từ 1 đến hơn 1000 bào tử trong nang.
  7. Bào tử nang được xem là bào tử hoàn chỉnh
  8. Nang hợp thành nhóm gọi là bào nang (ascocarp), thể quả bào tử hay thể quả túi.
  9. Thể quả bào tử có dạng ly (cup) hay dạng bình (flask)
  10. Bào tử không có roi trong tất cả các chu kỳ sinh truởng.
  11. Sinh sản vô tính với bào tử đính (conidia), bào tử đính ở trong một cái bọc gọi là cuống bào tử đính (conidiophore). Trong một số loài, sinh sản vô tính với bào tử phấn (pycniospore), bào tử vách mỏng (oidia) hay bào tử vách dày (chlamydospore)

Tầm quan trọng về kinh tế

Nhiều nhóm nấm trong ngành phụ này có những tác hại như sau:

  1. Nhiều loài AspergillusPenicillium gây ra sự hư hại thực phẩm cũng như vật dụng khác như da, nhiều loài thực vật chứa cellulose bị nấm Chaetonium hủy hoại
  2. Nhiều loài nấm còn tấn công cây trồng gây ra bệnh đóm phấn, thúi trái, hư rễ..
  3. Chúng còn gây bệnh trên gia súc, người như trường hợp bệnh Aspergillosis do nấm Aspergillus fumigatus gây ra, Aspergillus flavusA. luteus tạo aflatoxin và Aspergillus niger gây ra triệu chứng giống như bệnh lao.
  4. Đặc biệt Claviceps purpurea chứa nhiều alkaloid có thể gây chết ở động vật và cả con người nhưng nó cũng được sử dụng làm thuốc.

Tuy nhiên, ngành nấm này cũng có lợi ích quan trọng khác như sau:

  1. Nhiều loài nấm men được biết có khả năng lên men bia và sản xuất men bánh nổi
  2. Penicillium notatum tổng hợp ra kháng sinh penicillin
  3. Nhiều loài nấm sản xuất ra acid hữu cơ như acid citric, acid oxalic, acid gluconic, vitamin và glycerol
  4. Aspergillus wentii được dùng để lên men đậu nành ở Nhật bản

Hợp nhân

Đây là một trường hợp đặc biệt ở nhóm Nấm Nang gồm có những trường hợp đặc thù sau:

Hợp giao tử (gametangial copulation)

Hai giao tử tương đồng hợp nhau từ 2 đầu hay 2 tế bào để trở thành tế bào nhị bội và hình thành một nang (hình 4.1: A – F)

Quá trình hợp giao tử (A – F) ; Toàn giao (Hologamy)(G – J); Tiếp xúc giữa 2 giao tử (K– L); Tự giao (autogamy)(M – N)(Sharma, 1998)

Tính toàn giao (Hologamy)

Ở nấm Schizosaccharomyces octosporus, hai tế bào dinh dưỡng trưởng thành sẽ trở thành hai giao tử và quá trình hợp nhân trải qua giai đoạn hợp nhân và hợp tế bào chất (hình 4.1: G – L).

Tiếp xúc giữa hai giao tử (Gametangial contact hay gametancy)

Về mặt hình thái, các giao tử của ngành nấm rất khác nhau có thể do đơn nhân (uninucleate) như giống Sphaerotheca hay đa nhân (multinecleate) như giống Pyronema. Giao tử đực được gọi là hùng khí (antheridium) và giao tử cái hay trứng (noãn) thông qua lổ tiếp xúc giữa 2 giao tử, nhân của hùng khí di chuyển vào trứng, đặc biệt một vài loại nấm chứa một ống chuyên biệt gọi là ống noãn bào (trichogyne) để tiếp nhận nhân của hùng khí (hình 4.1: K – L).

Tự giao (Autogamy)

Ở nấm Penicillium vermicullatum, một đầu của hùng khí tiếp xúc với noãn bào rồi tự động hai nhân bắt cặp gọi là nhân kép (dikaryon)(hình 4.1 : M – N); Như vậy, hùng khí chỉ thụ động chờ sự kết hợp của hai nhân gọi là tự giao, tuy nhiên không phải loài nào trong nấm Ascomycetes thành lập hùng khí.

Hiện tượng hợp giao tử (Spermatization)

Ở nấm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae và một số loài nấm khác không tạo thành hùng cơ, tế bào giao tử đực có hình bầu dục, đơn nhân gọi là tinh tử (spermatia); trong một số loài, tinh tử phát triển thành cuống sinh tinh tử (spermatiophares) nhưng trong các loài nấm phát triển hoàn chỉnh, tinh tử di chuyển từ khuẩn ty cha mẹ tới ống noãn bào, hay nhiều khi tinh tử di chuyển nhờ gió, nước hay côn trùng; Sự hợp giao giữa tinh tử và cơ quan noãn bào gọi là hiện tượng hợp giao.

Nhiều khi bào tử đính (conidia) và bào tử vách mỏng (oidia) cũng trở thành tinh tử và chúng tiến vào cơ quan noãn bào để tiến hành sự hợp giao.

Sự giao phối giả hay sự tiếp hợp sinh trưởng (somatogamy)

Trong một nấm tiến hoá hơn, sự hợp nhân xảy ra giữa hai khuẩn ty dinh dưỡng, nhân của khuẩn ty này tiến vào khuẩn ty kia và hợp nhân.

Sự tương hợp (compatibility)

Đây là trường hợp kết hợp hai khuẩn ty có tính dục khác nhau, ngành phụ này chia làm hai nhóm:

  1. Loài đồng tản (homothallic) là những loài nấm có thể tự thành lập nang (asci) mà không cần có sự kết hợp của tính dục của một loài khác, chúng tự kết hợp với nhau để thành thể nhị bội.
  2. Loài dị tản (heterothallic) là những loài nấm kết hợp hai tính dục từ hai khuẩn ty khác nhau để thành nag và dỉ nhiên mỗi khuẩn ty chứa n NST (đơn bội).

Thành lập NANG

Sau khi thụ tinh, nang sẽ thành lập và phát triển bằng cách trực tiếp hay gián tiếp

Sự phát triển gián tiếp

Hai giao tử tiếp xúc với nhau, nhân đực  từ hùng khí thông qua ống dẩn tới túi noãn (ascogium) và kết hợp với nhân cái ở đây nhưng không có sự hoà lẩn nhân và nhân , sự bắt cặp hai nhân gọi là nhân kép (dikaryons)(hình 4.2A).

Sự phát triển gián tiếp với A: hình thành nhân kép (dikaryon) và noãn phòng (ascogium), B: phát triển của khuẩn nang (ascogenous hyphae), C: bao nang (ascocarp) trong bọc, D - J: các giai đoạn phát triển của của một nang (ascus)(Sharma, 1998)

Đồng thời có nhiều nhân kép trong một túi noãn và vách của túi noãn ngày càng phát triển chiều dài và chiều đứng gọi là khuẩn nang (ascogenous hyphae)(hình 4.2B) và những kép di chuyển vào các khuẩn nang này, các khuẩn nang phát triển dần dần (hình 4.2C) trong đó những tế bào mang 2n NST (một từ hùng khí và một từ noãn bào), phát triển thành cuống, từ đây các nang bắt đầu tạo thành ở đầu cuống với các tế bào mang n NST hình thành từ sự tách đôi của nhân kép (hình 4.2D – J) để tạo ra các bào tử nang (ascospore) chứa trong các nang (ascus).

Sự phát triển trực tiếp

Trong những nấm hạ đẳng, sự kết hợp tế bào chất (plastogamy) xảy ra ngay sau sự kết hợp nhân (karyogamy) và những tế bào nhị bội sẽ phát triển trực tiếp thành các nang, sau đó nhân sẽ giảm phân cho ra 4 hay 8 nhân đơn bội và tạo thành bào tử nang, trường hợp này thường gặp ở Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus....

Bao nang (Ascocarp)

Ngoại trừ nấm men và một số loài nấm thuộc Endomycetales, bao nang hình thành để chứa các túi noãn, nang, bào tử nang, hùng khí.... liên kết với nhau thành một thể quả hay bao nang.

Có bốn loại bao nang thường gặp trong ngành phụ này là:

Thể quả kín Cleistithecium)

Bao nang hình cầu hoạc gần tròn và mở ra bên ngoài như trường hợp trong bộ Erysiphales, Eurotiales (hình 4.3A và hình 4.3B)

Thể quả mở (Apothecium)

Bao nang có dạng hình tách, ly.... thường gặp ở bộ Helotiales và Periales (hình 4.3C)

Thể quả dạng chai (Perithecium)

Bao nang có dạng như hình tam giác, mở ra ở miệng hay lổ thường gặp ở lớp Pyrenomycetes (hình 4.3D)

Thể quả giả (Pseudothecium)

Bao nang giống như thể quả dạng chai nhưng có bầu chứa nhỏ và miệng lớn (hình 4.3E)

Phân loại

Ainsworth (1973) phân chia ngành phụ Ascomycotina thành 6 lớp: Hemiascomycetes, Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes và Discomycetes

Lớp Hemiascomycetes

Lớp ngành gồm những loài nấm có dạng đơn giản (đơn bào), tiêu biểu là nhóm NẤM MEN

Từ “YEAST” là từ để chỉ dạng dơn bào, phần này nẩy chồi hay phân đôi (fission), cho nên Kreger van Riz (1973) nhiều nấm men thuộc ngành phụ Ascomycotina, có khi thuộc Basidiomycotina hay nấm bất toàn như:

  • Ascomycetous yeasts
  • Basidiomycetous yeasts

- Deuteromycetous yeasts

Các dạng bao nang: Thể quả kín [Cleistothecium](A và B), thể quả mở [Apothecium](C), thể quả dạng chai [Perithecium](D), thể quả giả [Pseodothecium](E) (Sharma, 1998)

Trong phần này, chỉ thảo luận về phần Ascomycetous Yeast.

Bộ Endomycetales

Họ Saccharomycetaceae

Saccharomyces cerevisiae

Giống [Chi] Saccharomyces có khoảng 40 loài (van der Walt, 1970) và các loài trong giống này được biết nhiều do chúng được ứng dụng trong làm nổi bánh, bia, rượu...., chúng hiện diện nhiều trong sản phẩm có đường, đất, trái cây chín, phấn hoa.... Nấm men có hình bầu dục, gần tròn, kích thước khoảng 6 - 8 µm x 5 - 6 µm, vỏ tế bào cấu tạo bởi carbohydrat, lipid, protein dầy khoảng 0,5 µm, màng tế bào chất, tế bào chất và nhân đã được trình bày chung ở phần “Tế bào vi sinh vật chân hạch”.

Nhân nấm men (hình 4.4) có phần trên là trung thể (centrosome) và centrochrometin và phần đáy của nhân có thêm không bào (vacuole), bên trong chứa 6 cặp nhiễm sắc thể (NST) và bên ngoài màng nhân có nhiều ti thể bám quanh.

Nhân của nấm men với những thành phần đặc biệt (Sharma, 1998)

Nấm men là nhóm dị dưỡng, nguồn thức ăn chính là đường (sucroz, glucoz, fructoz....) và các nguyên tố khác, nhiều loài đặc biệt có thể sử dụng được tinh bột. Nói chung nấm men tổng hợp một số enzim cần thiết để có thể sử dụng các nguồn carbon trên và cuối cùng là sản phẩm rượu và khí carbonic

Sinh sản vô tính ở nấm men thường gặp nhất là nẩy chồi (hình 4.5), theo Hartwell (1974) khi một chồi hoàn chỉnh sẽ phát triển ngay nơi ở đó chồi sẽ nối liền với tế bào mẹ (bud scar) và khi chồi rời ra tế bào mẹ gọi là điểm sinh sản (birth scar)(hình 4.6).

Nẩy chồi ở nấm men (Sharma, 1998)
Các giai đoạn phát triển chồi và chồi tách ra khỏi tế bào mẹ (Sharma, 1998)

Sự phân đôi (fission) không nhận thấy ở Saccharomyces cerevisiae nhưng thường gặp ở Schizosaccharomyces.

* Sinh sản hữu tính

Nấm men không sinh ra các cơ quan sinh dục mà chúng sinh ra hai tế bào dinh dưỡng mà nhiệm vụ giống như các giao tử; Quá trình hợp tế bào chất (plasmogamy) và hợp nhân (karyogamy) xảy ra và thành lập tế bào nhị bội, nang và cuối cùng là bào tử nang thành lập trong nang (hình 4.7).

Giai đoạn sinh sản hữu tính ở nấm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 1998)

Số bào tử nang tùy thuộc vào số lần phân chia nhân nhưng thường là 8, bào tử nang được giải phóng, nẩy mầm để hình thành tế bào dinh dưỡng mới từ đây chúng sinh sản vô tính bằng sự nẩy chồi hay phân đôi.

Tuy nhiên, sinh sản hữu tính không phải đơn giản như mô tả ở phần trên; theo Guilliermond (1949), nấm men có 3 loại chu kỳ sinh trưởng hay vòng đời khác nhau được mô tả ở 3 loại nấm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigiiSchizosaccharomyces octosporus.

Saccharomyces cerevisiae

Đây là loài dị tản với 4 bào tử nang hình thành trong 1 nang với 2 bào tử nang mang gen α và 2 bào tử nang mang gen a, cả hai loại gen phát triển độc lập. Khi tiến hành tiếp hợp , mỗi loài α hay a sẽ tạo ra một chồi mang tính giao tử rồi hai giao tử tế bào α và a sẽ tiếp hợp thành tiếp hợp tử (zygote), sau đó tế bào tiếp hợp nẩy chồi cho ra một tế bào giống hệt như tế bào tiếp hợp nhưng mang 2n NST, tế bào tiếp hợp phát triển thành nang (tế bào tiếp hợp to hơn tế bào dinh dưỡng và có hình bầu dục) và trong điều kiện môi trường bất lợi, tế bào tiếp hợp giảm phân để hình thành tế bào 4 tế bào đơn bội với 2 tế bào đơn bội mang gen α và 2 tế bào đơn bội mang gen a.

Saccharomyces ludwigii

Nấm men này bắt đầu với 4 bào tử nang A1, A2, A1, và A2 trong một nang mỏng vỏ; 4 bào tử nang này sẽ hoạt động như các giao tử .

Sự tiếp hợp với A1 và A2 và cuối cùng thành lập 2 tế bào tiếp hợp nhị bội (hình 5.8) trong 1 nang, mỗi tế bào tiếp hợp nẩy mầm với một ống mầm (germ tube) thò ra ngoài, ống mầm là một loại tế bào đa nhân và hoạt động như một sợi khuẩn ty nhị bội và cuối cùng phát triển thành 1 tế bào nhị bội và được xem như một nang. Nhân của tế bào nhị bội với hai là A1 và hai là A2; Như vậy, Saccharomyces ludwigii có vòng đời hoàn toàn là nhị bội và tế bào đơn bội chỉ ở giai đoạn bào tử nang để hình thành một nang và tiếp hợp để tạo tế bào tiếp hợp.

Schizosaccharomyces octosporus

Đây là loài nấm đồng tán, tế bào dinh dưỡng là đơn bội và phân đôi thành 2 tế bào con (hình 4.8), mỗi tế bào đơn bội là tế bào giao tử và sinh sản hữu tính xảy ra với hai tế bào tiến gần lại nhau và mọc ra một chối (producrance) và tiếp xúc với nhau tạo thành một đường hay một ống thông với nhau gọi là ống tiếp hợp (conjugation tube) hay kênh tiếp hợp (conjugation canal), nhân của hai tế bào giao tử di chuyển vào trong ống này và tiến hành tiếp hợp tại đây rồi hình thành nhân nhị bội, tế bào chất của hai giao tử này hợp nhau thành tế bào tiếp hợp sau đó tạo thành một nang. Nhân tế bào hợp tử phân chia lần đầu là giảm phân để thành 4 nhân đơn bội rồi tiếp đến là phân chia thành 8 nhân và 8 nhân này thành 8 bào tử nang và chu kỳ sinh trưởng hoàn tất.

Như vây, nấm men Schizosaccharomyces octosporus có chu kỳ sinh trưởng đối xứng với Saccharomyces ludwigii chủ yếu là giai đoạn đơn bội.

Tầm quan trọng kinh tế của nấm men

Nấm men giử vai trò quan trọng trong đời sống con người và đặc biệt trong những lãnh vực sau:

Chu kỳ sinh trưởng của Saccharomyces ludwigii (A - E), chu kỳ sinh trưởng của Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)

Hình 4.8. Chu kỳ sinh trưởng của Saccharomyces ludwigii (A - E), chu kỳ sinh trưởng của Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998)

  1. Nấm men có khả năng lên men rượu trong điều kiện kỵ khí để tạo thành rượu và khí carbonic nhờ có một hệ thống các enzim. Ngoài ra, chúng còn làm men bánh nổi, rượu nho, bia.
  2. Chúng còn tạo ra những sản phẩm phụ như glycerol, acit béo, acit hữu cơ...
  3. Nấm men trộn với tinh bột để tạo thành bánh men và được sử dụng rộng rãi trên thế giới
  4. Nấm men có thành phần vitamin cao và protein tương đương với thịt
  5. Một số loài nấm men được dùng để sản xuất xirô và những sản phẩm tương tự.
  6. Một số loài nấm men như Ashbya, Nematospora, Spermophthora, Eramothecium ký sinh trên da người, gia súc và những hoa màu khác.

Lớp Plectomycetes

Đặc tính tổng quát

  1. Nấm trong lớp này có khuẩn ty phát triển, phân nhánh và có vách ngăn ngang
  2. Khuẩn ty phát triển cọng bào tử (conidiophore) và tạo đính bào tử (conidia)
  3. Nhiều loài trong lớp này có cơ quan sinh dục phát triển nhất là cơ quan sinh dục Γ
  4. Khuẩn ty tạo nên quả thể hay bào nang
  5. Nang phát triển từ khuẩn ty với 8 bào tử nang
  6. Bào tử nang tạo thành túi hay bọng
  7. Bào nang chủ yếu là Tử nang cầu (thể quả dạng cầu)

Phân loại

Alexopoulos và Mim (1979) chia lớp này thành 4 lớp phụ trong đó lớp phụ Plectomycetidae có 5 bộ trong đó 2 bộ Eurotiales và bộ Erysiphales

Bộ Eurotiales

  1. Chủ yếu gồm các họ sống hoại sinh, nhiều khi ký sinh trên động vật, thực vật và gây ra bệnh trên da, lông, tóc, cây trồng...
  2. Nhiều loài chịu được nhiệt độ cao hay kháng nhiệt
  3. Sinh sản chủ yếu là đồng tán, chỉ có một ít là dị tán
  4. Nang không có lổ (pore) hay cửa miệng
  5. Bào tử nang thường là dạng đơn bào

Họ Eurotiaceae

Điểm chính trong họ này là Tử nang cầu của bào nang và bào tử đính là một tế bào đặc biệt gọi là thể bình (phialide)

* Giống [Chi] Aspergillus

Chi này có khoảng 200 loài và phát tán khắp mọi nơi trong tự nhiên; giống này có nhiều tạo ra độc tố aflatoxin (Aspergillus flavus), gây bệnh trên da, lông, cây trồng nhưng cũng nhiều loài tổng hợp acit citric, acit gluconic, enzim, kháng sinh....

Khuẩn ty phân nhánh, có vách ngăn ngang hoàn chỉnh (hình 4.9), nhiều khuẩn ty phát triển trên bề mặt cơ chất để hấp thu chất dinh dưỡng; đặc biệt ở vách ngăn ngang có một lổ nhỏ để cho tế bào chất thông thương qua lại giữa hai tế bào; Khuẩn ty đứt thành khúc và mỗi khúc hay đoạn có thể phát triển cho ra một khuẩn ty mới.

Nấm Aspergillus với khuẩn ty, cọng bào tử, túi và thể bình (Sharma, 1998)

Sinh sản vô tính

Khuẩn ty hình thành một cọng mang túi bào tử (conidiophore) và bào tử đính (conidia)(hình 4.10) với cọng mang túi bào tử không vách ngăn và không xuất phát từ tế bào chân (foot cell). Túi hay bọng (vesicle) là tế bào đa nhân và phát triển bề mặt gắn liền với thể bình (phialide hay sterigmata). Thể bình với bậc 1 hay bậc 2, mỗi thể bình là cấu trúc đa nhân và trên đầu thể bình tạo thành một chuổi bào tử đính, những bào tử non ở trong và càng xa càng già; bào tử trưởng thành sẽ phóng thích vào không khí và nẩy mầm.

** Sinh sản hữu tính

Sinh sản hữu tính chỉ được phát hiện ở một vài loài, chúng thành lập những bộ phận sinh dục là túi đực (hùng khí)(antheridia) và túi noãn (ascogonia).

a. Noãn phòng:

Phát triển từ khuẩn ty (hình 4.11) ở thể có vách ngăn đồng thời tách ra một bộ phận  gọi là cuống túi noãn (archicarp), ống noãn bào (trichogyne) kéo dài và tạo thành noãn phòng để kết hợp với giao tử , tất cả tế bào của cuống túi noãn là đa nhân và cuống lại giống như đồng tiền hay vòng xoắn.

b . Hùng cơ:

Hùng cơ phát triển trong nhánh chung với túi noãn, sau đó nhánh này phát triển thành giao tử Γ (pollinodium), nhánh này tiến tới ống noãn bào và cắt phần ra gọi là hùng cơ, phần còn lại gọi là cuống hay thân (stalk), hùng cơ cũng là những tế bào đa nhân.

Nấm Aspergillus với tế bào chân tạo cọng bào tử, túi và bào tử đính (Sharma, 1998)

Chu kỳ sinh sản hữu tính ở nấm Aspergillus (Sharma, 1998)

c . Phối hợp tế bào chất (plasmogamy)

Đầu của hùng cơ tiếp xúc với ống noãn bào và vách tế bào của hai đầu này tan ra để hai tế bào chất này trộn với nhau

d . Phát triển bao nang :

Khi bắt đầu hợp nhân, nhân đơn bào trong túi noãn sẽ nhân đôi, mỗi tế bào nhị bội tạo ra sợi noãn (ascogenous hyphae), hai nhân của mỗi sợi noãn tiếp tục phân chia và tạo thành sợi noãn đa nhân, có vách ngăn ngang, cuối cùng tế bào cuống lại thành tế bào đơn nhân, như vậy trong mỗi tế bào có vách ngăn của sợi noãn có hai nhân và sẽ phát triển thành tế bào nang sau này (gồm một Γ và một ). Hai nhân trong nang sẽ tạo thành nhân tiếp hợp nhị bội; Nhân nhị bội trong nang giảm phân thành 4 nhân đơn bội và mỗi nhân đơn bội sẽ đẳng phân để cho 8 nhân đơn bội, mỗi nhân sẽ hình thành màng bao và phát triển thành một nang bào tử.

Như vậy nang và bào tử nang phát triển từ sợi noãn và nhiều sợi noãn phát triển tạo ra một bao nang vách dầy chứa nhiều nang bên trong và nhiều bao nang nằm trong một túi lớn có vách gồm nhiều lớp tế bào gọi là túi bào tử (peridium) trông giống như một trái banh tiêu quả cho thể quả của bao nang gọi là Tử nang thể (Cleistothecium). Nang chứa 8 bào tử nang và khi bào tử nang trưởng thành thì vỏ nang vở ra và bào tử nang nằm trong Tử nang thể và khi nào Tử nang thể vở ra thì bào tử phóng thích ra bên ngoài.

e. Bào tử nang:

Mỗi bào tử có đường kính khoảng 5 μm, vỏ bào tử có một đai mỏng bên ngoài và mỗi bào tử nang nẩy mầm cho một khuẩn ty mới.

** Giống [Chi] Penicillium

Có hơn 100 loài được mô tả trong giống này, Penicillium có những đặc điểm chung với Aspergillus nhưng chúng có những đặc thù đã khiến cho nhiều nhà phân loại xếp chúng riêng hay đặt tên khác như Talaromyces, Carpenteles.

Penicillium đặc trưng cho giống mốc xanh, chúng thường ở trên vỏ cây có múi, phô mai và nhiều loại trái cây khác, da và nhiều loại thức ăn khác. Penicillium notatum là loài tổng hợp penicillin giúp ích cho con nguời, Penicillium griseofulvum tổng hợp griseofulvin là một loại thuốc trị nấm; nhiều loại phô-mai lên men từ Penicilliumcamenberi Penicillium requeforti nhưng cũng có những loài làm hư hỏng trái cây như Penicillium digitatum, P. italicum và P. expansum. Trái cây có múi và phô-mai là 2 sản phẩm rất thu hút bào tử Penicillium trong không khí.

Khuẩn ty của Penicillium phân nhánh, nhiều khuẩn ty có vách ngăn ngang và ngay chính khuẩn ty này có khả năng hấp thu chất dinh dưỡng để tạo ra cọng bào tử và đính bào tử; Mỗi tế bào thường có một nhân nhưng nhiều khi có những tế bào có nhiều nhân, mỗi đoạn khuẩn ty có thể phát triển thành sợi khuẩn ty mới (hình 4.12).

Sinh sản vô tính

Penicillium sinh sản vô tính với cọng bào tử và đính bào tử, cọng bào tử có thể không phân nhánh, phân nhánh bậc 1, 2 hay 3.... và tận cùng của cọng bào tử là các thể bình, nếu cọng bào tử không phân nhánh thì tận cùng là các thể bình và các chuổi đính bào tử giống như cây cọ vẽ của các hoạ sĩ nên còn gọi là thể bình vẽ (metulae), cán (ramus) và cọ vẽ (penicillus). Đính bào tử có dạng tròn có vách láng hay xần xùi nhưng chỉ có đơn nhân nhưng cũng có khi chúng có đa nhân. Penicillium có đính bào tử mang màu xanh đặc trưng và phát tán dể dàng bởi gió và không khí.

Nấm Penicillium với cọng bào tử, đính bào tử, cán, thể bình vẽ, thể bình (Sharma, 1998)
  • Sinh sản hữu tính

Chỉ có một vài loài trong giống này có sinh sản hữu tính như Penicillium vermiculatum, Penicillium stipitatum

Khuẩn ty chứa những tế bào đơn nhân phát triển thành túi noãn đơn nhân, túi noãn kéo dài và phân chia nhiều lần để cho ra khoảng 64 nhân, đồng thời, một túi đực cũng phát triển và quấn lấy túi noãn đa nhân đó (hình 4.13).

Sinh sản hữu tính ở nấm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998)

Đầu của hùng cơ đâm xuyên vào noãn phòng, cùng lúc noãn phòng thành lập vách ngăn để chia ra từng tế bào chứa hai nhân, nhân của noãn phòng sinh sản nhiều trong hùng cơ (điều này cho thấy hùng cơ phát triển nhiều nhưng vẩn không có tác dụng); Từ những tế bào nhị bội của noãn phòng phát triển thành sợi noãn, nhân trong sợi noãn phân cắt và hình thành nhiều nang bên trong. Nhiều tác giả không quan sát quá trình thực sự hợp nhân và giảm phân nhưng hai nhân của mỗi noãn phòng phải hợp lại thành tế bào nhị bội trong các nang và nhân tiếp hợp này phải trải qua giai đoạn giảm phân để tạo thành 8 nang bào tử trong mỗi nang; Nang có hình gần tròn và vách nang sẽ vở để phóng bào tử nang nằm trong Tử nang cầu, mỗi bào tử nang nẩy mầm cho ra một khuẩn ty mới.

Sự điểm khác biệt chính giữa nấm Aspergillus và Penicillium
TT Giống Aspergillus Giống Penicillium
1 Cọng bào tử không phân chia và không có vách ngăn ngang Cọng bào tử phân chia và có vách ngăn ngang
2 Cọng bào tử phát triển từ một tế bào gọi là tế bào chân Cọng bào tử phát triển từ một vài tế bào của khuẩn ty, không có tế bào chân
3 Mỗi cọng bào tử mở rộng trong một túi tận đầu Túi không hình thành ở đầu cọng bào tử và phát triển thành cọ vẽ
4 Cán không hiện diện bên dưới thể bình Cán hiện diện bên dưới thể bình
5 Đính bào tử trưởng thành có màu vàng, nâu, đen Đính bào tử có màu xanh lục
6 Vách của Tử nang cầu dầy Vách của tử nang cầu mỏng hơn

Lớp Pyrenomycetes

Lớp này có 4 bộ Erysiphales, Meliocales, Coronophorales và Sphaeriales, trong đó 2 bộ Erysiphales và Sphaeriales quan trọng sẽ được mô tả dưới đây:

Bộ Erysiphales

Họ Erysiphaceae

Giống [chi] Erysiphe

Giống này gây ra bệnh đốm phần (powdery mildews) trên nhiều loại cây trồng đặc biệt là lúa mì (Erysiphe graminis), đậu pea (Erysiphe polygoni) và dưa (Erysiphe cichoracearum); giống này có khuẩn ty phát triển trên tế bào biểu bì của cây chủ, khuẩn ty gồm những đoạn ngắn, đơn nhân (hình 4.14), từ đây chúng ăn sâu, phân nhánh vào trong nhu mô để lấy chất dinh dưỡng. Từ đây, nhiều cọng bào tử phát triển trong 2 - 3 ngày để hình thành các đính bào tử nên trông giống một lớp bụi phấn dể phát tán theo gió. Đính bào tử là sự phân đoạn khuẩn ty và đơn nhân, có hình dạng gần tròn và chứa đến > 70% lượng nước nhưng khi gặp ký chủ thích hợp thì chúng nẩy mầm dể dàng ngay trong điều kiện ẩm độ rất thấp (hình 4.15).

Sinh sản hữu tính

Hình thức sinh sản hữu tính của nấm này thường xảy ra vào cuối mùa lủ; hầu hết các loài là đồng tản, chỉ có vài loài là dị tản. Khuẩn ty phát triển thành nhánh đặc biệt và cơ quan sinh dục (hình 4.16); Cơ quan sinh dục Γ và  gần như phát triển song song hay trước sau một chút nhưng luôn luôn đi đôi với nhau; hai phần đầu của cơ quan sinh dục Γ và  tiếp xúc với nhau thông qua một lổ, nhân và một số tế bào chất của túi đực chuyển sang túi noãn và sự tiếp hợp 2 bộ phận này xảy ra.

Sự phát triển của nấm Erysiphe trên tế bào biểu bì lá (Sharma, 1998)
Sự sinh sản vô tính của nấm Erysiphe tạo ra đính bào tử như bụi phấn (Sharma, 1998)
Sinh sản hữu tính ở nấm Erysiphe aggregata (A - F); Tử nang cầu của Erysiphe polygoni (Sharma, 1998). Ascogonium = noãn phòng, peridium = vỏ túi bào tử, letstothecium = tử nang thể

Hình 4.16. Sinh sản hữu tính ở nấm Erysiphe aggregata (A - F); Tử nang cầu của Erysiphe polygoni (Sharma, 1998)

nang phóng thích từ nang cầu sẽ tạo ra một ống mầm và nhanh chóng phát triển thành một khuẩn ty non, theo Moseman và Powers (1957) bào tử nang của Erysiphe graminis có thể sống sót đến 13 năm.

Bộ Sphaeriales

Đặc điểm của bộ là thành lập nang bào có lổ nhỏ (ostiolate)

Họ Sordariaceae

Bào nang dạng chai có màu nâu sậm, lổ nhỏ ở bào nang được nối liền bởi một sợi (periphyse), bào tử nang có màu nâu xậm khi chín, có chất nhày, trong họ này có giống Neurospora là điển hình cho họ.

* Giống [Chi] Neurospora

Giống này không lạ gì với các nhà Nấm học, di truyền học và sinh hoá học, và nó được dùng để nghiên cứu về các qui luật di truyền rất phổ biến nay còn gọi là “Drosophila” của Thực vật, nhờ có nó mà các di truyền học tìm ra một nhánh gọi là KHOA HỌC ĐƠN BỘI (Haploid Science); Từ Neurosporamà người ta đề ra thuyết “One gene - one enzyme”.

Sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính ở nấm Neurospora crassa (Sharma, 1998)

Neurospora là loài nấm hoại sinh, chúng có mặt khắp mọi nơi (rễ, lá, da , lông, đất), đặc biệt là trên bánh mì như Neurospora crassa tạo ra loại mốc xám, đỏ (N. sitophila), khuẩn ty phân nhánh, đa bào (hình 4.17), chúng tạo ra cọng bào tử phân nhánh với một số lớn đính bào tử có màu xám, hình bầu dục, đa nhân có kích thuớc lớn nên gọi là đại bào tửđính (macroconidia); Loại đính bào tửtiểu (microconidia) còn gọi là giao tử Γ (spermatia), cả hai đại và tiểu đính bào tử nẩy mầm dể dàng trên cơ chất để cho ra một số khuẩn ty mới.

Sinh sản vô tính

Nấm này sinh sản vô tính với những đoạn khuẩn ty và đính bào tử (hình 4.17)

Sinh sản hữu tính

Sinh sản hữu tính với giao tử Γ còn có cơ quan sinh dục  tiêu biểu với tiền bào nang (protoperithecium) hay hành (bulbil); Trong tiền bào nang, các khuẩn ty liên kết với một túi noãn đa nhân (multinucleate ascogium) tạo ra một cọng dài gọi là ống noãn bào (trichogyne), các giao tử Γ bám dính vào ống noãn bào và chỉ một giao tử Γ vào ống noãn bào ngay lập tức vách tế bào giữa giao tử Γ và ống noãn bào tan ra và nhân của giao tử Γ di chuyển vào ống noãn bào, sau đó thành lập noãn bào nhị bội và từ đây phát triển thành nang. Trong trường hợp của Neurospora crassa không hình thành thể dị nhân (heterokaryon) bởi vì hiện tượng hợp nhân giữa một ống noãn bào của một dòng này với một thể vô sinh (dính bào tử không mang gen) của dòng thứ 2, nên gọi là hiện tượng dị nhân giới hạn (restricted heterokaryosis), ngược lại ở Neurospora tetrasperma, thể dị nhân hình thành giữa hai đính bào tử và ống noãn bào của hai dòng mang gen đối xứng gọi là hiện tượng dị nhân vô hạn (unrestricted heterokaryosis). Túi noãn chứa những noãn bào và hình thành một nang dạng chai non, to dần, đổi sang màu xậm với một bào nang như dạng chai có một lổ nhỏ ở trên, bên trong chứa những nang và mỗi nang chứa 8 bào tử nang với 4 bào tử nang tiêu biểu cho 1 gen của 1 dòng và những nang bào tử dể dàng bung ra khỏi nang nhưng chúng còn tập trung bên trong bào nang và khi nào lổ miệng chai mở ra sẽ phóng thích nang bào tử này ra ngoài không khí, rồi nẩy mầm nhanh chóng trong cơ chất.

Ghi chú: ITất cả hình ảnh trong chương này đều được trích từ cuốn sách “Textbook of Fungi” do O. P. Sharma, 1989 biên soạn.

Đánh giá:
0 dựa trên 0 đánh giá

Tuyển tập sử dụng module này

Cùng tác giả

 

Nội dung tương tự