HÔ HẤP KỴ KHÍ
Các electron dẫn xuất từ đường và các phân tử hữu cơ khác thường được chuyển cho các chất nhận electron hữu cơ nội sinh hoặc cho O2 thông qua chuỗi vận chuyển electron (hình 17.2). Tuy nhiên nhiều vi khuNn có các chuỗi vận chuyển hoạt động với các chất nhận electron từ bên ngoài khác O2. Quá trình sản sinh năng lượng này được gọi là hô hấp kỵ khí. Các chất nhận electron chủ yếu là nitrate, sulfate và CO2 nhưng các kim loại và một số phân tử hữu cơ cũng có thể bị khử (bảng 17.3). Một số vi khuNn có thể sử dụng nitrate làm chất nhận electron và tổng hợp ATP. Quá trình này thường được gọi là sự khử nitrate dị hoá (dissimilatory nitratee reduction). N itrate có thể bị khử thành nitrite bởi nitrate - reductase là enzyme thay thế Cytochromeoxydase.!
NO3-- + 2e + 2H+ → NO2-- +H2O
Tuy nhiên sự khử nitrate thành nitrite không phải là con đường thu nhận ATP có hiệu lực vì để sinh trưởng vi khuNn cần một lượng lớn nitrate (1 phân tử nitrate chỉ nhận 2 electron). N itrite tạo thành lại rất độc. Vì vậy nitrate thường bị khử tiếp thành N 2 trong quá trình gọi là phản nitrate hóa (denitrification). Mỗi nitrate sẽ nhận 5e và sản phNm sẽ là không độc.
2 NO3-- + 10e= + 12H+ → N 2 + 6H2O
Phản nitrate hoá là một quá trình nhiều bước bao gồm 4 enzyme tham gia: nitrate-, nitrite-, oxyt nitric- và oxyt nitrơ-reductase.
NO3-- →NO2--→ NO → N 2O →N 2
Đáng chú ý, một trong các chất trung gian là oxyt nitric (N O). Ở động vật có vú N O tác dụng như một chất dẫn truyền thần kinh đóng vai trò điều chỉnh huyết áp và được các đại thực bào sử dụng để tiêu diệt vi khuNn cũng như các tế bào u. Ở vi khuNn có hai loại nitrite reductase xúc tác sự tạo thành N O: một loại chứa các Cytochrome c và d1 (ở Paracoccus và Pseudomonas aeruginosa) và một loại là protein chứa đồng (ở Alcaligenes). Ở vi khuNn gram âm nitrite reductase có lẽ nằm trong chu chất. Oxyt nitric reductase xúc tác việc tạo thành oxyt nitrơ từ N O và là một phức hợp Cytochrome bc gắn vào màng. Phản nitrate được nghiên cứu kỹ ở vi khuNn đất, gram âm Paracoccus
denitrificans; vi khuNn này có khả năng khử nitrate thành N 2 trong điều kiện kỵ khí. Chuỗi vận chuyển electron ở chúng chứa nitrate - reductase và oxyt nitric - reductase gắn
vào màng còn nitrite reductase và oxyt nitrơ - reductase thì tồn tại trong chu chất (Hình 17.16b). 4 enzyme sử dụng các electron từ CoQ và các Cytochrome typ c để khử nitrate
và sản ra PMF. Phản nitrate hoá gặp ở một số loài thuộc các chi Pseudomonas, Paracoccus và Bacillus. Chúng sử dụng con đường này thay cho hô hấp hiếu khí bình thường và có thể được xem là các vi khuNn kỵ khí tuỳ tiện. Khi O2 có mặt chúng thực hiện hô hấp hiếu khí (tổng hợp nitrate reductase bị kiềm chế bởi O2). Trong đất kỵ khí phản ứng nitrate hoá dẫn đến sự mất (tổn thất) nitơ của đất và ảnh hưởng xấu đến độ phì của đất. Hai nhóm vi khuNn chủ yếu khác sử dụng hô hấp kỵ khí là các vi khuNn kỵ khí bắt buộc. Bọn sử dụng CO2 hoặc carbonat làm chất nhận electron tận cùng được gọi là các vi khuNn sinh metan vì chúng khử CO2 thành metan (CH4). Sulfate cũng có thể đóng vai trò như chất nhận electron tận cùng ở vi khuNn Desulfovibrio. Sulfate bị khử thành sulfua (S2- hoặc H2S) và 8 electron được tiếp nhận.
SO42-- + 8e-- + 8H+ → S2- + 4H2O
Bảng 17.3: Một số chất nhận electron được dùng trong hô hấp.
(Theo: Prescott và cs, 2005)

So với hô hấp hiếu khí - hô hấp kỵ khí kém hiệu quả hơn trong việc tổng hợp ATP nghĩa là việc phosphoryl hoá oxy hoá với các chất nhận electron tận cùng là nitrate, sulfate hoặc CO2 cho ít ATP hơn. Sản lượng ATP giảm đi bắt nguồn từ chỗ các chất nhận electron nói trên có thể khử kém dương hơn so với O2. Sự khác nhau trong thế khử giữa chất cho như N ADH và nitrate là nhỏ hơn sự khác nhau giữa N ADH và O2. Vì sản lượng năng lượng trực tiếp liên quan với độ lớn của sự khác nhau trong thế khử nên ít năng lượng hơn được cung cấp cho việc tạo thành ATP trong hô hấp kỵ khí. Tuy nhiên hô hấp kỵ khí là có ích vì có hiệu quả hơn lên men và cho phép tổng hợp ATP nhờ vận chuyển electron và phosphoryl hoá oxy hoá trong điều kiện vắng mặt O2. Hô hấp kỵ khí chiếm ưu thế trong các đất và các bùn kỵ khí. Thường ta quan sát sự kế tiếp của các vi sinh vật trong một môi trường khi có mặt một số chất nhận electron. Chẳng hạn, nếu trong môi trường đặc biệt tồn tại O2, nitrate, ion mangan, ion ferric (Fe3+), sulfate và CO2 ta sẽ thấy diễn ra thứ tự dự đoán của việc sử dụng chất nhận electron khi có mặt một cơ chất có thể oxy hoá thích hợp với chủng quần (population) vi sinh vật. Oxy được sử dụng trước tiên như một chất nhận electron vì nó kìm hãm việc sử dụng nitrate bởi các vi sinh vật có khả năng hô hấp với O2 cũng như với nitrate. Khi O2 có mặt caácvi khuNn khử sulfate và vi khuNn sinh metan bị kìm hãm vì chúng là bọn kỵ khí bắt buộc. Một khi O2 và nitrate bị cạn kiệt và các sản phNm lên men, kể cả hydro, được tích luỹ thì sẽ bắt đầu diễn ra sự cạnh tranh sử dụng cac chất nhận electron khác. Mangan và sắt sẽ được sử dụng đầu tiên, tiếp theo là sự tranh giành giữa vi khuNn sử dụng sulfate và vi khuNn sinh metan. Sự cạnh tranh chịu ảnh hưởng bởi sản lượng năng lượng lớn hơn thu được với sulfate là chất nhận electron. Cũng quan trọng là sự khác nhau trong ái lực của enzyme đối với hydro vì đây là cơ chất phổ biến của cả hai nhóm vi khuNn. Vi khuNn khử sulfate Desulfovibrio sinh trưởng nhanh và sử dụng hydro sẵn có với tốc độ nhanh hơn Methanobacterium. Khi sulfate cạn kiện Desulfovibrio không oxy hoá hydro nữa và nồng độ hydro tăng lên. Cuối cùng vi khuNn sinh metan chiếm ưu thế và khử CO2 thành CH4.
- Giáo trình Vi sinh vật học
- Lược sử nghiên cứu Vi sinh vật học
- Vi sinh vật thuộc giới sinh vật nào
- Các đặc điểm chung của vi sinh vật
- Thành tế bào
- Màng sinh chất
- Tế bào chất
- Thể nhân
- Bao nhầy
- Tiên mao và khuẩn mao
- Khuẩn mao và Khuẩn mao giới
- Các ngành vi khuẩn
- Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía
- Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía
- Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục
- Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục
- Vi khuẩn lam
- Vi khuẩn sinh nội bào tử
- Trực khuẩn Gram âm, lên men , hiếu khí hoặc kỵ khí không bắt buộc
- Trực khuẩn Gram âm , không lên men , hiếu khí hoặc kỵ khí không bắt buộc
- Cầu khuẩn Gram âm, kỵ khí bắt buộc
- Trực khuẩn, phẩy khuẩn, xoắn khuẩn Gram âm, kỵ khí
- Cầu khuẩn Gram dương hiếu khí và kỵ khí không bắt buộc
- Trực khuẩn Gram dương hiếu khí hoặc kỵ khí không bắt buộc
- Trực khuẩn không quy tắc, không bào tử
- Cầu khuẩn Gram dương kỵ khí bắt buộc
- Phân loại xạ khuẩn
- Mở đầu về cổ khuẩn
- Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩn
- Môi trường sống của cổ khuẩn và giả thuyết về hình thành sự sống trên trái đất
- Cổ khuẩn sinh methane (methanogens)
- Nhuộm Gram (phương pháp Hucker cải tiến)
- Nhuộm tiên mao
- Kiểm tra khả năng di động
- Nhuộm bào tử
- Nhuộm vỏ nhầy (Capsule)
- Nhuộm thành tế bào
- Nhuộm hạt PHB (Poly-β-hydroxybutyric acid)
- Nhuộm hạt dị nhiễm
- Nhuộm tinh thể protein (ở Bacillus thuringiensis)
- Nhuộm vi khuẩn kháng acid
- Điều kiện nuôi cấy và đặc điểm sinh lý
- Các đặc điểm sinh hóa
- Vài nét lịch sử nghiên cứu của virus học
- Cấu tạo cơ bản của virus
- Vỏ capsid
- Vỏ ngoài của virus
- Protein của virus
- Acid nucleic của virus
- Phân loại virus
- Các virus chính gây bệnh cho người
- Hình ảnh một số virus thông thường
- Đại cương về vi nấm
- Hình thái và cấu tạo của sợi nấm
- Vách ngăn ở sợi nấm
- Mô
- Phương pháp lấy mẫu nấm sợi
- Phương pháp phân lập nấm sợi
- Phương pháp định loại nấm sợi
- Phân loại nấm men
- Các phương pháp thực nghiệm dùng để định tên nấm men
- Các chi nấm men thuộc ngành nấm túi
- Các chi nấm men thuộc ngành nấm đảm
- Vi tảo
- Vai trò của vi tảo trong tự nhiên và trong đời sống nhân loại
- Hình thái và cấu tạo tế bào của Tảo
- Tảo đơn bào thuộc Tảo lục
- Ngành tảo lông roi lệch
- Ngành Tảo mắt
- Khái quát về các phương pháp phân loại vi sinh vật truyền thống
- Phân tích acid nucleic
- Lai ADN
- Nhân gene và kỹ thuật giải trình tự ADN
- Phiếu thông tin về chủng vi sinh vật bảo quản
- Chức năng của bộ sưu tập vi sinh vật
- Một số điểm lưu ý đối với một Bộ sưu tập vi sinh vật
- Giới thiệu chung về một số phương pháp bảo quản vi sinh vật
- Một số phương pháp phổ biến sử dụng trong bảo quản các nhóm vi sinh vật cụ thể
- Yêu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật
- Các loại hình dinh dưỡng của vi sinh vật
- Môi trường nuôi cấy
- Sự hấp thu các chất dinh dưỡng ở vi sinh vật
- Đường cong sinh trưởng
- Xác định sự sinh trưởng của vi sinh vật
- Nuôi cấy liên tục vi sinh vật
- Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường đến sự sinh trưởng của vi sinh vật
- Sự sinh trưởng của vi sinh vật trong môi trường tự nhiên
- Định nghĩa thuật ngữ
- Các phương pháp tiêu diệt vi sinh vật
- Các điều kiện ảnh hưởng đến hiệu quả của các nhân tố kháng vi sinh vật
- Sử dụng các phương pháp vật lý để khống chế vi sinh vật
- Sử dụng các phương pháp hóa học để khống chế vi sinh vật
- Đánh giá hiệu lực của các tác nhân kháng vi sinh vật
- Năng lượng
- Enzyme
- Tính chất và ý nghĩa của việc điều chỉnh trao đổi chất
- Khu trú trao đổi chất
- Điều hòa hoạt tính enzyme
- Đại cương về trao đổi chất
- Sự phân giải glucose thành pyruvate
- Lên men
- Chu trình acid tricarboxylic
- Sự vận chuyển electron và phosphoryl hóa oxy hóa
- Hô hấp kị khí
- Sự phân giải các hidrat carbon và các polime dự trữ nội bào
- Phân giải lipid
- Phân giải protein và acid amine
- Oxi hóa các phân tử hữu cơ
- Quang hợp
- Sử dụng năng lượng trong sinh tổng hợp ở vi sinh vật
- Các nguyên tắc điều chỉnh sinh tổng hợp
- Cố định quang hợp co2
- Tổng hợp các đường và polisaccharide
- Sự đồng hóa phosphorus
- Tổng hợp các amino acid
- Các phản ứng bổ sung
- Tổng hợp các purine
- Tổng hợp lipid
- Tổng hợp peptidoglycan
- Các kiểu tổng hợp thành tế bào