Mở đầu

Trong phần 2 (gồm các chương 6, 7, 8), chúng ta điểm qua một số nhóm vi sinh vật. Nói chung, khái niệm “nhóm” được dung với ý nghĩa rất linh hoạt: “nhóm” có thể chỉ một lãnh giới, một giới, một ngành, một lớp, một tập hợp nào đó của các vi sinh vật có một ý nghĩa nhất định, có thể gồm nhiều lớp và cũng có thể chỉ là một loài (species), thậm chí một chủng (strain). Chẳng hạn

Toàn bộ sinh giới được chia làm ba lãnh giới (domain), tùy theo các đặc điểm về nhân tế bào, về ARN của riboxom, và về lipit của màng tế bào.

• Vi khuẩn (Bacteria)
• Cổ khuẩn (Archaea)
• Sinh vật có nhân thật (Eucarya)

Tên gọi vi khuẩn (bacteria) bắt nguồn từ chữ Hylạp bacterion có nghĩa là cái que, cái gậy. Cách đây không lâu thuật ngữ bacteria cũng còn hàm ý vi khuẩn thật (eubacteria) – có ý phân biệt với vi khuẩn cổ (Archeobacteria – mà hiện nau gọi là Archaea)

Tế bào vi khuẩn thuộc loại chưa có nhân điển hình (prokaryotic cell). Lipit của màng tế bào của chúng chủ yếu là các dieste diacyl glycerol. Khác với các cơ thể eucaryot, vi khuẩn không có quá trình sinh sản hữu tính.

Dựa theo phép nhuộm Gram, một phép nhuộm rất quan trọng đối với nhiều nghiên cứu vi sinh vật cũng như đối với các xét nghiệm y vi sinh vật học thì tất cả các vi khuẩn được chia thành hai nhóm: Gram dương và Gram âm. Hai nhóm này khác nhau về cấu trúc thành tế bào, do đó khác nhau về phản ứng với phức hệ chứa iot: các vi khuẩn Gram dương thì giữ lại thuốc nhuộm nói trên ở thành tế bào, do đó bắt màu tím. Trong khi đó thì các vi khuẩn được gọi là Gram âm thì bị tẩy màu (mất màu) tím đó bởi axeton hoặc etanol. Vi khuẩn Gram dương có thành gồm nhiều lớp peptidoglican, còn vi khuẩn Gram âm thì có thành mỏng gồn một lớp peptidoglican, nhưng có them một màng thứ hai được gọi là màng ngoài.

Dựa theo nhiều đặc điểm khác như về hình thái, hoạt tính sinh lý… thì có thể phân biệt một số nhóm vi khuẩn như sau:

Ngành Aquificae và ngành Thermotogae

Đại diện cho ngành Aquificae là hai chi Aquifex và Hydrogenobacter, cả hai đều là vi khuẩn Gram âm, hóa tự dưỡng vô cơ (chemolithoautotroph), ưa nóng. Aquifex pyrophilus có hình que, sinh trưởng vi hiếu khí, chịu nóng cao với nhiệt độ tối ưu 85^oC và tối đa 95^oC.

Đại diện cho ngành Thermotogae là chi Thermotoga, cũng gồm các vi khuẩn hình que, nhưng là bọn hóa dị dưỡng (chemoheterotroph) có thể thực hiện các con đường đường phân và sinh trưởng kị khí trên cacbohydrat và sản phẩm phân hủy protein. Thermotoga maritime là những vi khuẩn có them bao ngoài (hình 21.1-31).

Hình 21.1-31. Thermotoga martima với bao ngoài kéo dài ra ở hai cực của tế bào. Thanh tỉ lệ =19m. Nguồn: [31].

Ngành Deinococcus – Thermus

Chi đại diện Deinococcus gồm các cầu khuẩn hoặc trực khuẩn Gram dương thường xếp thành đôi hoặc bốn tế bào (hình 21.2a-31), sinh trưởng hiếu khí, ưa ấm (mesophilic), catalaza dương tính, chúng chỉ sinh ra axit từ một số ít loại đường.

Điều đặc biệt là hầu hết các chủng đều đề kháng rất tốt với sự khô hạn và với bức xạ (có thể sống sót ở liều lượng bức xạ 3-5 triệu rad, trong khi con người đã chết ở 100 rad)

Các cầu khuẩn Deinococcus có thể được phân lập từ phân, không khí, nước ngọt… nhưng nơi sống tự nhiên của chúng còn chưa được biết đến.

Hình 21.2a-31. Một vi khuẩn lạc Deinococcus radiodurans trong đó thấy rõ các cầu khuẩn xếp thành bộ 4 tế bào với đường kính tế bào trung bình 2,5 $\mu$m. Nguồn: [31]

Các vi khuẩn quang hợp

Có ba nhóm lớn gồm năm nhóm nhỏ vi khuẩn quang hợp, tất cả đều Gram âm ([link]). Theo đó, vi khuẩn lam (Cynaobacteria) khác về cơ bản với bốn nhóm còn lại ở chỗ chúng có sản sinh oxy, bằng cách dùng nước làm chất cho điện tử. Về phần các vi khuẩn màu tía (purple bacteria) và vi khuẩn màu lục (green bacteria) thì chúng quang hợp không sản sinh oxy do sử dụng các chất khử như hydro sulfua, lưu huỳnh, hydro, và các chất hữu cơ làm nguồn điện tử để tái tạo NADH và NADPH. Kết quả là chúng không sinh oxy nhưng sinh ra accs hạt lưu huỳnh, ở bên trong tế bào (vi khuẩn lưu huỳnh màu tía), hoặc bên ngoài tế bào (vi khuẩn lưu huỳnh màu lục). Ngoài ra là những khác biệt về các sắc tố quang hợp, nhu cầu dinh dưỡng, quan hệ với oxy…

Ghi chú:^a Các đặc tính của ngành Chlorobi

^b Các đặc tính của chi Chlorofexus

^c Các đặc tính của chi Ectothiorhodospira

Có một mối liên quan đáng chú ý giữa loại sắc tố quang hợp mà vi khuẩn sử dụng với quan hệ với oxy của chúng, và với sự phân bố sinh thái của chúng. Như trong bảng 21.1-31 đã nêu, vi khuẩn tía và vi khuẩn lục khác với vi khuẩn lam ở chỗ chúng có các bacterioclorophyl chứ không phải chlorophyl a. Các sắc tố ấy có phổ hấp thụ khác nhau khiến chúng phân bố ở các độ sâu có ánh sang và hàm lượng oxy khác nhau trong thủy vực. Thông thường, vi khuẩn lục và vi khuẩn tía sinh trưởng kị khí và dùng H₂S và các chất cho điện tử khác ở dạng khử cho quá trình quang hợp. Vì những vi khuẩn này sinh trưởng tốt nhất ở những vùng kị khí sâu hơn của thủy vực, chúng không thể sử dụng có hiệu quả những phần của phổ ánh sang nhìn thấy vẫn thường được các cơ thể quang hợp khác sử dụng. Thường có một lớp bề mặt dầy của các vi khuẩn lam và tảo trong các hồ ao, chúng hấp thụ một phần lớn ánh sáng xanh và đỏ. Các sắc tố bacteriochlorophyl của vi khuẩn tía và vi khuẩn lục thì hấp thụ các bước sóng dài hơn thế vốn không được cơ thể quang hợp khác sử dụng. Ngoài ra, các đỉnh hấp thụ của bacteriochlorophyl ở 350-550 nm cho phép chúng sinh trưởng ở độ sâu lớn hơn vì ánh sáng có bước sóng ngắn hơn có thể xâm nhập sâu hơn vào nước. Kết quả là nếu nước có độ trong đến mức nào đó thì có một lớp vi khuẩn tía và vi khuẩn lục sinh trưởng ở vùng kị khí giàu H₂S.

Lưu ý rằng trong Bergey’s Manual xuất bản lần thứ hai, các vi khuẩn quang hợp được xếp thành bẩy nhóm lớn phân bố trong năm ngành, và rằng trong đó ngành Firmicutes gồm các vi khuẩn quang hợp Gram dương. Có lẽ đã có một sự truyền ngang mạnh mẽ các gen quang hợp. Bằng chứng là khoảng 50 gen liên quan đến quang hợp có mặt ở cả năm ngành này.

Ngành Chlamydiae

Điều khác biệt quan trọng nhất về lối sống của các vi khuẩn này với hầu hết các vi khuẩn khác là ở chỗ chúng sống kí sinh nội bào bắt buộc: chỉ có thể sinh sản bên trong tế bào chủ.

Trao đổi chất của Chlamydiae cũng rất khác biệt so với của các vi khuẩn Gram âm khác. Người ta từng nghĩ rằng chúng không thể phân hủy cacbohydrat và nhiều chất khác cũng như không thể tổng hợp ATP mà hoàn toàn phụ thuộc tế bào chủ. Tuy nhiên về sau nhờ phân tích toàn bộ trình tự nucleotit của genom của một số trong chúng, người ta biết rằng những vi khuẩn đã nghiên cứu này cũng có thể tổng hợp ít nhất một lượng nhỏ ATP, và tổng hợp AND, ARN, glycogen, các lipit và các protein- nếu được cung cấp các tiền chất từ tế bào chủ.

Mặc dù vỏ tế bào của Chlamydiae giống với của vi khuẩn Gram âm, nhưng thành của chúng thì không chứa axit muramic và lớp peptidoglican.

Trong ngành Chlamydiae có ba loài gây bệnh quan trọng cho người và các động vật máu nóng:

• Chlamydia trachomatis gây nhiễm bệnh ở người và chuột. Ở người, nó gây bệnh mắt hột (trachoma) và các bệnh khác.
• C. psittaci gây bệnh sốt vẹt (psittacosis) ở người, và gây các bệnh ở nhiều động vật khác ( như vẹt, gà tây, cừu, bò và mèo). Nó tấn công vào các cơ quan tiêu hóa, hô hấp, sinh dục, vào nhau thai nhi và vào phôi thai, vào mắt, vào hoạt dịch của khớp.
• C. pneumoniae là nguyên nhân phổ biến gây bệnh viêm phổi ở người. Có những bằng chứng gián tiếp cho thấy sự nhiễm vi khuẩn này có thể liên quan đến sự tiến triển của chứng xơ cứng mạch máu và có thể gây viêm tim nặng và các chứng bệnh khác.
• Một loài gây bệnh nữa mới được nhận biết gần đây, đó là C. pecorum

Ngành thể xoắn (Phylum Spirochaetes)

Ngành này gồm những vi khuẩn Gram âm, có hình xoắn, có tính mềm dẻo, có tiên mao (hình 21.15a,b-31).

Hình 21.15. Các vi khuẩn thể xoắn

1. Cristispira sp phân lập từ trụ tinh thể của một con trai, chụp qua kính hiển vi đối pha (x 2200)
2. Treponema pallidum gây bệnh giang mai (x 1000)

Về mặt dinh dưỡng, các vi khuẩn thể xoắn là nhóm hóa dị dưỡng (chemoheterotrophic), chúng có thể sử dụng cacbohydrat, axit amin, axit béo chuỗi dài và alcohol béo chuỗi dài làm nguồn cacbon và năng lượng.

Trong quan hệ với oxi, thể xoắn có thể sống kị khí, kị khí tùy tiện hoặc hiếu khí.

Thể xoắn đa dạng về sinh thái, sinh trưởng ở nhiều môi trường sống khác nhau từ ao hồ, bùn, ruột của mối, gián, ống tiêu hóa của nhuyễn thể, dạ cỏ của trâu bò, cho tới miệng của người. Cụ thể hơn có thể nêu các ví dụ sau đây:

• Các loài của chi Spirochaeta sống tự do và thường sinh trưởng trong các môi trường biển và nước ngọt giàu sulfua.
• Một vài loài của chi Leptospira sinh trưởng trong nước thoáng khí và trong đất ẩm.
• Nhiều thể xoắn thì sống cộng sinh với các cơ thể khác và được tìm thấy ở nhiều môi trường khác nhau: Cristispira cộng sinh trong ruột sau của mối, của gián ăn gỗ, trong ống tiêu hóa của nhuyễn thể và của động vật có vú; Treponema denticola, I. oralis trong khoang miệng của động vật.

Các thể xoắn ở ruột sau của mối và ở bùn của thủy vực nước ngọt có enzyme nitrogenaza và có thể cố định nitơ. Hiển nhiên rằng chúng góp phần đáng kể vào dinh dưỡng nitơ của mối.

Nhiều loại thể xoắn bao phủ bề mặt của nhiều loại động vật nguyên sinh trong ruột sau của mối và của gián ăn gỗ. (hình 21.18a-31). Đó là trường hợp của động vật nguyên sinh có tiên mao, Myxotricha paradoxa, được bao phủ chắc chắn bởi các thể xoắn rất mảnh (0,15 x 10 $\mu$m)- những thể xoắn này giúp cho sự di chuyển của động vật.

Hình 21.18a-31. Sự liên kết giữa thể xoắn với động vật nguyên sinh. Các thể xoắn ở bề mặt động vật nguyên sinh được động vật này sử dụng như một cơ quan di động. Nguồn: 31.

Một vài loài của các chi Treponema, Borrelia và Leptospira là những tác nhân gây bệnh. Ví dụ: I. pallidum (hình 21.15b-31) gây bệnh giang mai, B. recurrentis gây bệnh sốt hồi quy, L. canicola theo nước và thức ăn vào máu, thận, gan rồi gây bệnh xuất huyết vàng da…

Theo Bergey’s Manual xuất bản lần thứ hai thì ngành thể xoắn được chia thành một lớp, một bộ, ba họ, với mười ba chi.

Ngành Bacteroidetes

Đặc điểm chung nhất của ngành này là không quang hợp, không sinh bào tử và nhiều thành viên có lối chuyển động rất đặc biệt: chuyển động trượt. Chúng ta thảo luận hai trong ba lớp của ngành