Vi sinh vật học

Như đã nói ở trên, vi sinh vật có thể oxy hoá các phân tử hữu cơ như hidrat carbon, lipit, protein và tạo thành ATP nhờ năng lượng được giải phóng. Chất nhận electron là: (1) một phân tử hữu cơ khác nội sinh, oxy hoá hơn xuất hiện trong lên men; (2) O₂ trong hô hấp hiếu khí hoặc (3) một phân tử oxy hoá khác O₂ có nguồn gốc từ bên ngoài dùng trong hô hấp kỵ khí (hình 2). Trong cả hô hấp hiếu khí và kỵ khí ATP đều được tạo thành do kết quả hoạt động của chuỗi vận chuyển electron. Các electron đi vào chuỗi có thể bắt nguồn từ các chất vô cơ và năng lượng có thể thu được từ sự oxy hoá các phân tử vô cơ hơn là từ các chất dinh dưỡng hữu cơ. Khả năng chỉ gặp ở một nhóm vi khuẩn được gọi là hoá dưỡng vô cơ (chemolithotroph). Mỗi loài đều đòi hỏi các chất cho và chất nhận electron đặc trưng (bảng 4). Chất nhận electron thường là O₂ nhưng cũng có thể là nitrate hoặc sulfate. Các chất cho electron phổ biến nhất là H₂, các hợp chất nitơ khử, các hợp chất sulfur khử và sắt ferrơ (Fe²⁺).

Vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ thường là tự dưỡng và sử dụng chu trình Calvin để cố định CO₂ là nguồn carbon. Tuy nhiên một số chúng có thể sinh trưởng như vi khuẩn hoá dị dưỡng khi có mặt các hợp chất hữu cơ khử. Quá trình khử CO₂ thành hidrat carbon tiêu tốn nhiều năng lượng. Việc gắn một phân tử CO₂ vào chu trình Calvin cần 3ATP và 2NADPH.

Tuy nhiên phản ứng oxy hoá các phân tử vô cơ (bảng 5) cho năng lượng ít hơn nhiều so với oxy hoá hoàn toàn glucose thành CO₂; sự oxy hoá hoàn toàn này đi kèm với sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn là - 686 kcal/mol. Tỉ lệ P/O đối với phosphoryl hoá oxy hoá ở vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ chỉ vào khoảng 1,0 (tỉ lệ này cao hơn nhiều trong phản ứng oxy hoá H₂). Do sản lượng ATP thấp vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ phải oxy hoá một lượng lớn chất vô cơ để sinh trưởng và sinh sản, điều này tăng cường tác động sinh thái của chúng.

Một số chi vi khuẩn (bảng 4) có thể oxy hoá khí hydro để sản ra năng lượng vì chúng có enzyme hydrogenase xúc tác phản ứng oxy hoá hydro:

H₂ → 2H⁺ +2e^-

Các electron được chuyển vào chuỗi vận chuyển electron hoặc chuyển đến NAD⁺ tuỳ thuộc vào hydrogenase. Nếu NADH được tạo thành nó có thể được dùng để tổng hợp ATP nhờ việc vận chuyển electron và phosphoryl hoá oxy hoá với O₂ là chất nhận electron tận cùng. Tuy nhiên khi đầy đủ chất dưỡng các vi khuẩn hydro nói trên lại thường sử dụng chất hữu cơ làm nguồn năng lượng.

Các vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ oxy hoá nitơ được nghiên cứu kỹ nhất là vi khuẩn nitrate hoá. Đây là những vi khuẩn đất và vi khuẩn nước có ý nghĩa sinh thái rõ rệt. Sự oxy hoá ammonia thành nitrate phụ thuộc vào hoạt tính của ít nhất hai chi khác nhau. Chẳng hạn, Nitrosomonas và Nitrosospira oxy hoá ammonia thành nitrite:

Sau đó nitrite có thể bị oxy hoá tiếp bởi Nitrobacter và Nitrococcus thành nitrate:

${\text{NO}}_2^{-}+\frac{1}{2}{O}_2\to {\text{NO}}_3^{-}$

Khi hai chi hoạt động phối hợp ammonia trong đất bị oxy hoá thành nitrate. Quá trình này được gọi là nitrate hoá (nitrification).

Năng lượng thoát ra trong quá trình oxy hoá của cả ammonia và nitrite được dùng để tổng hợp ATP nhờ phosphoryl hoá oxy hoá. Tuy nhiên để khử CO₂ và các phân tử khác vi sinh vật cần một nguồn electron (lực khử) cũng như một nguồn ATP. Vì amon và nitrite có thể khử dương hơn NAD⁺ chúng không thể truyền trực tiếp các electron để tạo thành NADH và NADPH cần thiết. Nguyên nhân là vì các electron chuyển động ngẫu nhiên chỉ từ các chất cho với thế khử âm hơn tới các chất nhận với thế khử dương hơn (Hình 7). Vi khuẩn oxy hoá sulfur cũng gặp phải khó khăn như trên. Cả hai nhóm vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ đã khắc phục trở ngại này bằng cách sử dụng PMF để đảo ngược dòng electron trong chuỗi vận chuyển electron và khử NAD⁺ với các electron từ các chất cho nitơ và sulfur (hình 24). Vì năng lượng được dùng để tạo thành NADH và ATP nên sản lượng thực của ATP là rất thấp. Vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ chịu được sự kém hiệu quả này vì chúng không có các đối thủ cạnh tranh về các nguồn năng lượng đặc trưng.

Vi khuẩn oxy hoá sulfur là nhóm quan trọng thứ ba trong số các vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ. Trao đổi chất của Thiobacillus đã được nghiên cứu chi tiết nhất. Vi khuẩn này oxy hoá sulfur (S^o), sulfua hydro (H₂S), tiosulfate ( ***SORRY, THIS MEDIA TYPE IS NOT SUPPORTED.*** ) và các hợp chất sulfur khử khác thành acid sulfuric, do đó chúng có ý nghĩa sinh thái rõ rệt. Đáng chú ý Thiobacillus tổng hợp ATP nhờ phosphoryl hoá oxy hoá cũng như phosphoryl hoá ở mức độ cơ chất bao gồm adenozin-5-phosphorussulfate (APS) là phân tử cao năng tạo thành từ sulfit và adenozin monophosphate (Hình 25).

Một số vi khuẩn oxy hoá sulfur rất linh hoạt trong trao đổi chất. O₂ chúng tiến hành hô hấp kỵ khí và oxy hoá chất hữu cơ với sulfur là chất nhận electron.

Cũng như các vi khuẩn hoá dưỡng vô cơ khác vi khuẩn oxy hoá sulfur có thể sử dụng CO₂ làm nguồn carbon. Nếu được cung cấp các nguồn carbon hữu cơ khử (glucose hay acid amin) nhiều loài sẽ sinh trưởng dị dưỡng.