TỔNG HỢP CÁC ĐƯỜNG VÀ POLISACCHARIDE

N hiều vi sinh vật không có khả năng quang hợp và là các cơ thể dị dưỡng phải tổng hợp đường từ các phân tử hữu cơ khử thay cho từ CO2.

Con đường tái tạo đường găp ở nhi ề u vi sinh vật. Tên của 4 enzyme gặp trong đường phân được đóng khung. Các bước đường phân cũng được biểu thị để so sánh.(Theo: Prescott và cs, 2005)

Việc tổng hợp glucose từ các tiền chất không phải hidrat carbon được gọi là sự tái tạo đường (glucose neogenesis). Mặc dù con đường tái tạo đường không chi con đường đường phân nhưng chúng có 7 enzyme chung (Hình 18.5). Ba bước đường phân sau đây là không thuận nghịch trong tế bào: 1) Chuyển hoá phosphorusenolPyruvate thành pyruvate; 2) tạo thành fructose -1,6- bisphosphate từ fructose -6-phosphate và 3) phosphoryl hoá glucose. Các bước này phải đi vòng khi con đường hoạt động theo hướng sinh tổng hợp. Chẳng hạn, sự tạo thành fructose -1,6-bisphosphate bởi phosphorusfructose kinase được đảo nghịch bởi enzyme fructose -bisphosphatease, enzyme này loại bỏ nhờ thuỷ phân một phosphate từ fructose -bisphosphate. Thông thường ít nhất hai enzyme tham gia vào việc chuyển hoá pyruvate thành phosphorusenol pyruvate (đảo nghịch bước pyruvate kinase). Từ hình 18.5 có thể thấy con đường tổng hợp fructose za tương tự như con đường tổng hợp glucose se. Một khi glucose và fructose za đã được tạo thành các đường phổ biến khác cũng được sản sinh. Chẳng hạn, mannose được hình thành trực tiếp từ fructose za qua một sự sắp xếp lại đơn giản:

Fructose -6-phosphate Mannose-6-phosphate Một số đường được tổng hợp trong khi liên kết với một nucleoside diphosphate. Đường nucleoside diphosphate quan trọng nhất là uridine diphosphateglucose (UDPG). Glucose được hoạt hoá nhờ gắn với pyrophosphate của uridine diphosphate qua phản ứng với uridine triphosphate (Hình 18.6).

Phần UDP của HDPG được các enzyme nhận ra và mang glucose đi khắp tế bào dùng tham gia vào các phản ứng hệt như ADP mang phosphate ở dạng ATP. UDP-galactose được tổng hợp từ UDPG qua việc sắp xếp lại của một nhóm hydroxyl. Một enzyme khác xúc tác việc tổng hợp UDP - acid glucuronic qua việc oxy hoá UDPG (hình 18.7).

Trên hình là việc tổng hợp UDP-galactose và UDP-acid glucuronic từ UDP-glucose se. (Theo: Prescott và cs, 2005)

Các đường nucleoside diphosphate cũng đóng vai trò chủ chốt trong việc tổng hợp các polisaccaride như tinh bột và glycogen. Cũng lại ở đây, sinh tổng hợp không đơn giản chỉ là sự đảo ngược trực tiếp của phân giải. Sự phân giải glycogen và tinh bột diễn ra qua sự thuỷ phân để tạo thành các đường tự do hay qua việc gắn thêm nhánh phosphate vào các polime này để sản ra glucose -1-phosphate. Các đường nucleoside diphosphate không tham gia vào quá trình trên. Trái lại trong việc tổng hợp glycogen và tinh bột ở vi khuNn và tảo adenosine diphosphate glucose được tạo thành từ glucose -1-phosphate và sau đó chuyển glucose vào cuối chuỗi glycogen và chuỗi tinh bột:

ATP + Glucose -1-phosphate → ADP-glucose + Ppi (Glucose se)n + ADP-glucose → (Glucose se)n+1 + ADP

Các đường nucleoside diphosphate cũng tham gia vào việc tổng hợp các phân tử phức tạp như thành tế bào vi khuNn.