Phân loại xạ khuẩn
Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn đặc biệt. Chúng có khuẩn lạc khô và đa số có dạng hình phóng xạ (actino-) nhưng khuẩn thể lại có dạng sợi phân nhánh như nấm (myces). Vì xạ khuẩn có cấu trúc nhân nguyên thuỷ như mọi vi khuẩn khác, chiều ngang của sợi cũng nhỏ như vi khuẩn, cho nên có tài liệu gọi chúng là nấm tia là không hợp lý. Xạ khuẩn phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Số lượng đơn vị sinh khuẩn lạc (CFU- colony-forming unit) xạ khuẩn trong 1g đất thường đạt tới hàng triệu. Trên môi trường đặc đa số xạ khuẩn có hai koại khuẩn ty: khuẩn ty khí sinh (aerial mycelium) và khuẩn ty cơ chất (substrate mycelium). Nhiều loại chỉ có khuẩn ty cơ chất nhưng cũng có loại (như chi Sporichthya) lại chỉ có khuẩn ty khí sinh. Giữa khuẩn lạc thường thấy có nhiều bào tử màng mỏng gọi là bào tử trần (conidia hay conidiospores). Nếu bào tử nằm trong bào nang (sporangium) thì được gọi là nang bào tử hay bào tử kín (sporangiospores). Bào tử ở xạ khuẩn được sinh ra ở đầu một số khuẩn ty theo kiểu hình thành các vách ngăn (septa). Các chuỗi bào tử trần có thể chỉ là 1 bào tử (như ở Thermoactinomyces, Saccharomonospora, Promicromonospora, Micromonospora, Thermomonosspora...),có thể có 2 bào tử (như ở Microbispora), có thể là chuỗi ngắn (như ở Nocardia, Pseudonocardia, Streptoverticillium, Sporichthya, Actinomadura, Microtetraspora, Streptoalloteichus, Glycomyces, Amycolata, Amycolatopsis, Catellatospora, Microellobosporia...), có thể là chuỗi dài (như ở Streptomyces,Saccharopolyspora, Actinopolyspora, Kibdelosporangium, Kitasatosporia, Saccharothrix, nhiều loài ở Nocardia, Nocardioides, Pseudonocardia, Amycolatopsis, Streptoverticillium...), có thể các bào tử trần nằm trên bó sợi (synnema), tương tự bó sợi của nấm (như ở Actinosynnema, Actinomadura...). Các chuỗi bào tử có thể thẳng, có thể xoắn, có thể ở dạng lượn sóng, có thể mọc đơn hay mọc vòng... Các cuống sinh bào tử (sporophore) và cuống sinh nang bào tử (sporangiophorres) có thể riêng rẽ, có thể phân nhánh. Các đặc điểm hình thái này rất quan trọng khi tiến hành định tên xạ khuẩn.
Xạ khuẩn thuộc nhóm vi khuẩn Gram dương, thường có tỷ lệ GC trong ADN cao hơn 55%. Trong số khoảng 1000 chi và 5000 loài sinh vật nhân sơ đã công bố có khoảng 100 chi và 1000 loài xạ khuẩn. Xạ khuẩn phân bố chủ yếu trong đất và đóng vai trò rất quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Chúng sử dụng acid humic và các chất hữu cơ khó phân giải khác trong đất. Mặc dù xạ khuẩn thuộc nhóm sinh vật nhân sơ nhưng chúng thường sinh trưởng dưới dạng sợi và thường tạo nhiều bào tử. Thậm chí một số loại xạ khuẩn còn hình thành túi bào tử như chi Streptosporangium, Micromonospora và bào tử di động như chi Actinoplanes, Kineosporia.
Trước đây, vị trí phân loại của Xạ khuẩn luôn là câu hỏi gây nhiều tranh luận giữa các nhà Vi sinh vật học ,do nó có những đặc điểm vừa giống Vi khuẩn vừa giống Nấm. Tuy nhiên, đến nay, Xạ khuẩn đã được chứng minh là Vi khuẩn với những bằng chứng sau đây:
1. Một số xạ khuẩn như các loài thuộc chi Actinomyces và Nocardia rất giống với các loài vi khuẩn thuộc chi Lactobacillus và Corynebacterium.
2. Xạ khuẩn giống vi khuẩn ở chỗ không có nhân thật, chúng chỉ chứa nhiễm sắc chất phân bố dọc theo các sợi hoặc các tế bào.
3. Đường kính của sợi xạ khuẩn và bào tử giống với ở vi khuẩn. Đồng thời sợi xạ khuẩn thường không chứa vách ngăn.
4. Xạ khuẩn là đích tấn công của các thực khuẩn thể giống như vi khuẩn, trong khi đó, nấm không bị tấn công bởi thực khuẩn thể.
5. Xạ khuẩn thường nhạy cảm với các kháng sinh có tác dụng lên vi khuẩn, nhưng lại thường kháng với những kháng sinh tác dụng lên nấm như các polyen.
6. Xạ khuẩn không chứa chitin, chất có mặt trong sợi và bào tử của nhiều nấm, mà không có ở vi khuẩn. Đồng thời giống như phần lớn vi khuẩn, xạ khuẩn không chứa cellulose.
7. Tương tự với vi khuẩn, xạ khuẩn nhạy cảm với phản ứng acid của môi trường, đặc điểm này không có ở nấm.
8. Các đặc điểm về sợi và nang bào tử kín(sporangium) của chi Actinoplanes cho thấy có thể chi này là cầu nối giữa vi khuẩn và các nấm bậc thấp.
Xạ khuẩn thuộc về lớp Actinobacteria, bộ Actinomycetales, bao gồm 10 dưới bộ, 35 họ, 110 chi và 1000 loài. Hiện nay, 478 loài đã được công bố thuộc chi Streptomyces và hơn 500 loài thuộc tất cả các chi còn lại và được xếp vào nhóm xạ khuẩn hiếm.
Chuỗi bào tử trên cuống sinh bào tử dạng xoắn
Bào tử xạ khuẩn
Sự hình thành hai loại khuẩn ty sau khi bào tử xạ khuẩn nẩy mầm
Sợi bào tử và chuỗi bào tử trần
Một số dạng bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)
Một số dạng nang bào và nang bào tử ở xạ khuẩn
Một số dạng chuỗi bào tử ở xạ khuẩn (SV tự chú thích từng hình)
Đặc điểm của khuẩn ty khí sinh và khuẩn ty cơ chất được trình bày trong sơ đồ sau đây:
Để phân loại xạ khuẩn người ta sử dụng các tiêu chuẩn như trình tự rADN 16S, lai ADN, hình thái, sinh lý sinh hóa và hóa phân loại. Hiện nay, đại đa số các nhà khoa học đồng ý với quan niệm hai chủng được coi là hai loài riêng biệt nếu chúng giống nhau dưới 70% khi tiến hành lai ADN. Keswani và cộng sự đã chứng minh rằng nếu sự tương đồng giữa hai trình tự rADN 16S là 98.6% thì xác suất để mức độ giống nhau trong phép lai ADN thấp hơn 70% sẽ là 99%. Vì thế giá trị tương đồng 98.6% của trình tự rADN 16S được coi là ngưỡng để phân biệt hai loài khác nhau. Tuy nhiên, cũng có nhiều nhà khoa học lấy giá trị này là 98%.
Đặc biệt hóa phân loại là rất quan trọng trong việc phân loại xạ khuẩn. Chúng rất có ích trong phân loại ở mức độ đến chi. Đó là những đặc điểm sau: đường, loại acetyl, acid mycolic trong thành tế bào, menaquinone, phospholipid, acid béo và tỷ lệ GC trong ADN.
1= Chi; 2=Loại thành tế bào ; 3=Thành phần đường ; 4=Loại peptido glycan ; 5=Acid mycolic
6=Thành phần acid béo ; 7=Mena quinon chủ yếu ; 8=Loại phospho-lipid ; 9=Tỷ lệ mol GC trong ADN (%)
Các số liệu trên được lấy từ sách Bergey’s manual systematic of bacteriology và sách Identification manual of actinomycetes.
Thành tế bào: Theo Lechevalier và Lechevalier, thành tế bào xạ khuẩn được chia thành 8 loại dựa trên các đặc điểm về thành phần acid amin, đặc biệt là acid diaminopimelic, lysine và thành phần đường trong thành tế bào, cụ thể là
Tất cả các loại thành tế bào đều chứa alanine, acid glutamic, glucosamine và acid muramic.
A2pm: Acid diamino pimelic có thể gồm các đồng phân quang học LL- A2pm, DL- A2pm (meso- A2pm), DD- A2pm. Ngoài ra còn có OH- A2pm khi có thêm nhóm OH gắn vào vị trí C thứ 4.
Lys: Lysine
Orn: Ornitin
A2bu: acid diamino butyric
Gly: glycin
*Glycin nằm trong mối liên kết giữa hai mạch tetrapeptid
** Glycin thay thế L- alanin ở vị trí đầu tiên trong mạch tetrapeptid
Asp: Asparagin
Ara: Arabinose
Gal: Galactose
*** Trong xạ khuẩn chứa acid mycolic như Nocardia và Mycobacterium, thành tế bào chứa arabinogalactan, là hợp chất được tổng hợp từ arabinose và galactose.
Thành phần đường:
Peptidoglycan: Theo Schleifer và Kandler (1972), peptidoglycan ở xạ khuẩn được chia thành các nhóm như sau:
Dấu phẩy (‘): alanine ở vị trí thứ nhất trong mạch tetrapeptid đã được thay thế bởi glycine.
Ví dụ: Loại peptidoglycan của chi Actinoplanes là A1γ’ có nghĩa là: Hai mạch tetrapeptid liên kết với nhau ở vị trí acid amin số 3 và 4, mối liên kết này là trực tiếp và acid amin ở vị trí số 3 là meso- A2pm.
Thành phần acid béo:
(v): ít hơn 5%
Thành phần menaquinone:
Xạ khuẩn chỉ chứa menaquinone, không chứa ubiquinone. Ký hiệu 8(H2) hay MK-8(H2) chỉ menaquinone chứa một trong số tám đơn vị isoprene bị hydro hóa.
Thành phần phospholipid:
Tất cả các loại đều chứa phosphatidylinositol
Vị trí phân loại của Xạ khuẩn
Lớp Actinobacteria
Dưới lớp Actinobacteridae
Bộ Actinomycetales
Dưới bộ Actinomycineae
Họ Actinomycetaceae
Các chi: Actinomyces, Actinobaculum, Arcanobacterium, Mobiluncus
Dưới bộ Micrococcineae
Họ Micrococcaceae
Các chi: Micrococcus, Arthrobacter, Kocuria, Nesterenkonia, Renibacterium, Rothia
Họ Bogoriellaceae
Chi: Bogoriella
Họ Brevibacteriaceae
Chi: Brevibacterium
Họ Cellulomonadaceae
Chi: Cellulomonas
Họ Dermabacteraceae
Các chi: Dermabacter, Brachybacterium
Họ Dermacoccaceae
Các chi: Dermacoccus, Demetria, Kytococcus
Họ Dermatophilaceae
Chi: Dermatophilus
Họ Intrasporangiaceae
Các chi: Intrasporangium, Janibacter, Terrabacter, Terracoccus, Tetraphaera
Họ Jonesiaceae
Chi: Jonesia
Họ Microbacteriaceae
Các chi: Microbacterium, Agrococcus, Agromyces, Clavibacter, Cryobacterium, Curtobacterium, Frigoribacterium, Leifsonia, Leucobacter, Rathayibacter
Họ Promicromonosporaceae
Chi: Promicromonospora
Họ Rarobacteraceae
Chi: Rarobacter
Họ Sanguibacteraceae
Chi: Sanguibacter
Incertae sedis (chưa xác định)
Các chi : Beutenbergia, Ornithinicoccus, Kineococcus
Dưới bộ Corynebacterineae
Họ Corynebacteriaceae
Các chi: Corynebacterium, Turicella
Họ Dietziaceae
Chi: Dietzia
Họ Gordoniaceae
Chi: Gordonia
Họ Mycobacteriaceae
Chi: Mycobacterium
Họ Nocardiaceae
Các chi: Nocardia, Rhodococcus
Họ Tsukamurellaceae
Chi: Tsukamurella
Incertae sedis (chưa xác định)
Các chi : Skermania, Williamsia
Dưới bộ Micromonosporineae
Họ Micromonosporaceae
Các chi: Micromonospora, Actinoplanes, Catellatospora, Catenuloplanes, Couchioplanes, Dactylosporangium, Pilimelia, Spirilliplanes, Verrucosispora
Dưới bộ Propionibacterineae
Họ Propionibacteriaceae
Các chi: Propionibacterium, Friedmaniella, Luteococcus, Microlunatus, Propioniferax, Tessaracoccus
Họ Nocardioidaceae
Các chi: Nocardioides, Aeromicrobium, Hongia, Kribbella, Marmoricola
Dưới bộ Pseudonocardineae
Họ Pseudonocardiaceae
Các chi: Pseudonocardia, Actinobispora, Actinopolyspora, Amycolatopsis, Kibdelosporangium, Prauserella, Saccharomonospora, Saccharopolyspora, Thermocrispum
Họ Actinosynnemataceae
Các chi: Actinosynnema, Actinokineospora, Saccharothrix
Incertae sedis (chưa xác định)
Các chi: Kutzneria, Streptoalloteichus
Dưới bộ Streptosporangineae
Họ Streptosporangiaceae
Các chi: Streptosporangium, Acrocarpospora, Herbidospora, Microbispora, Microtetraspora, Nonomuraea, Planomonospora, Planotetraspora
Họ Nocardiopsaceae
Các chi: Nocardiopsis, Thermobifida
Họ Thermomonosporaceae
Các chi: Thermomonospora, Actinocorallia, Actinomadura, Spirillospora
Dưới bộ Glycomycineae
Họ Glycomycetaceae
Chi: Glycomyces
Dưới bộ Streptomycineae
Họ Streptomycetaceae
Các chi: Streptomyces, Kitasatospora
Dưới bộ Frankineae
Họ Frankiaceae
Chi: Frankia
Họ Acidothermaceae
Chi: Acidothermus
Họ Geodermatophilaceae
Các chi: Geodermatophilus, Blastococcus
Họ Microsphaeraceae
Chi: Microsphaera
Họ Sporichthyaceae
Chi: Sporichthya
Incertae sedis (chưa xác định)
Chi: Cryptosporangium
Bộ Bifidobacteriales
Họ Bifidobacteriaceae
Các chi: Bifidobacterium, Gardnerella
Dưới lớp Acidimicrobidae
Bộ Acidimicrobiales
Họ Acidimicrobiaceae
Chi: Acidimicrobium
Dưới lớp Coriobacteridae
Bộ Coriobacteriales
Họ Coriabacteriaceae
Các chi: Coriobacter, Atopobium, Collinsella, Cryptobacterium, Denitrobacterium, Eggerthella, Slackia
Dưới lớp Rubrobacteridae
Bộ Rubrobacteriales
Họ Rubrobacteriaceae
Chi: Rubrobacter
Dưới lớp Sphaerobacteridae
Bộ Sphaerobacteriales
Họ Sphaerobacteriaceae
Chi: Sphaerobacter
Mô tả một số chi thường gặp:
Chi Rhodococcus:
Phát triển dưới dạng que hoặc khuẩn ty cơ chất phân nhánh. Ở tất cả các chủng, chu trình sống (morphogenetic) đều bắt nguồn từ giai đoạn hình cầu hoặc que ngắn. Bằng cách phân đoạn, các tế bào hình cầu sẽ tạo thành dạng que rồi dạng sợi, sợi phân nhánh và hệ sợi. Một số chủng còn tạo khuẩn ty khí sinh phân nhánh hoặc bó sợi (synnemata). Chúng không có khả năng chuyển động cũng như không hình thành bào tử hay nội bào tử.
Gram dương. Acid-alcohol fast (nhuộm kháng acid-cồn) ở một số giai đoạn phát triển. Hiếu khí. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Catalase dương tính. Hầu hết các chủng đều mọc tốt trên các môi trường tiêu chuẩn ở 30oC, số khác cần thiamin cho sinh trưởng. Khuẩn lạc có thể sần sùi hoặc trơn nhẵn, có màu vàng sẫm, kem, vàng, vàng da cam, đỏ hoặc không màu. Arylsulfatase âm tính, nhạy cảm với lysozyme, không phân hủy được casein, cellulose, chitin, elastin hay xylan. Có thể sử dụng được rất nhiều loại hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon và nguồn năng lượng.
Thành tế bào chứa lượng lớn acid meso- diaminopimelic (meso-DAP), arabinose và galactose. Chứa diphosphatidylglycerol, phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol mannoside. Thành phần menaquinone chính là MK-8(H2) và MK-9(H2). Chứa lượng lớn acid tuberculostearic mạch thẳng, không bão hòa và acid mycolic với 32-66 cacbon, với nhiều nhất bốn liên kết đôi. Tỷ lệ mol G+C trong ADN là 63-72%.
Có nhiều trong đất và phân gia súc. Một số chủng gây bệnh cho người và động vật.
Loài chuẩn: Rhodococcus rhodochrous
Chi Nocardioides:
Sợi sơ cấp phân nhánh trên bề mặt, sau đó xâm nhập vàp trong thạch rồi đứt đoạn thành dạng que hay cầu hay không đều. Sợi khí sinh có thể thưa thớt, phân nhánh hoặc không sau đó cũng đứt thành những mẩu ngắn hoặc dạng que. Những mẩu này sẽ là nguồn gốc của những sợi mới. Không có tế bào di động. Khuẩn lạc nhão. Gram dương. Không nhuộm kháng acid ( Non-acid fast ). Catalase dương tính. Hiếu khí bắt buộc. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Mọc dễ dàng trên các môi trường tiêu chuẩn. Nhạy cảm với thực khuẩn thể đặc hiệu. Acid amin chính trong thành tế bào là L-DAP và glycine. Không chứa acid mycolic. Phospholipid chủ yếu là phosphatidylglycerol và acylphosphatidlyglycerol. Acid béo chiếm ưu thế là 14-methylpentadecanoic. Thành phần menaquinone chính là MK-8(H4). Tỷ lệ mol G+C trong ADN từ 66,1-72,7%. Có nhiều trong đất.
Loài chuẩn: Nocardioides albus
Chi Pseudonocardia:
Sợi khí sinh và sợi cơ chất đều sinh bào tử dạng chuỗi. Sợi phân đoạn, thường có dạng zich-zac với xu hướng phồng lên ở ngọn hoặc ở giữa. Sợi kéo dài bằng cách nảy chồi. Các đoạn sợi có chức năng của bào tử hoặc biến đổi thành bào tử. Thành sợi có hai lớp. Gram dương. Không có giai đoạn di động. Hiếu khí. Sinh trưởng trên nhiều loại môi trường hữu cơ hoặc tổng hợp. Ưa ấm hoặc ưa nhiệt.
Loài chuẩn: Pseudonocardia thermophila
Chi Saccharopolyspora:
Sợi cơ chất phát triển mạnh, phân nhánh, đứt thành các đoạn dạng que với kích thước 1x5μm, chủ yếu ở những phần già hơn của khuẩn lạc. Khuẩn ty khí sinh phân đoạn tạo các chuỗi bào tử. Gram dương. Không nhuộm kháng acid. Hiếu khí. Khuẩn lạc mỏng, nhô lên, hơi nhăn, sợi khí sinh ít, thường tạo thành chùm, chủ yếu ở những phần già. Có thể sử dụng nhiều loại chất hữu cơ như nguồn cacbon và năng lượng duy nhất, có thể phân giải adenine, kháng nhiều loại chất kháng sinh nhưng nhạy cảm với lysozym. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 77%.
Loài chuẩn: Saccharopolyspora hirsute
Chi Intrasporangium:
Sợi phân nhánh, có xu hướng đứt thành nhiều đoạn có kích thước và hình dáng khác nhau. Không bao giờ có sợi khí sinh. Các túi bào tử hình oval hay hình quả chanh được tạo thành ở giữa hoặc/và ở đầu sợi. Các bào tử không di động. Gram dương. Không nhuộm kháng acid. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Catalase dương tính. Hiếu khí. Mọc tốt nhất ở 28-37oC, không mọc được ở 45oC. Sinh trưởng tốt hơn trên các môi trường chứa peptone và cao thịt. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 68,2%. Thành tế bào chứa L-DAP và glycine. Thành phần phospholipid chủ yếu là một loại phospholipid chứa glucosamin chưa biết. Thành phần acid béo chủ yếu là các acid béo mạch thẳng bão hòa và không bão hòa. Menaquinone chính là MK-8.
Loài chuẩn: Intrasporangium calvum
Chi Actinopolyspora:
Hệ sợi phân nhánh, hình thành rất nhiều sợi khí sinh có đường kính khoảng 1 μm. Sợi cơ chất hầu hết không đứt đoạn. Cuống sinh bào tử chứa 20 hoặc hơn bào tử dạng que ngắn hoặc dạng cầu với vỏ nhẵn hình thành trên sợi khí sinh theo chiều hướng gốc. Sợi cơ chất không sinh bào tử. Gram dương. Nhuộm kháng acid. Thành tế bào chứa meso-DAP, arabinose và galactose. Không chứa acid mycolic. Hiếu khí. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 64,2%.
Loài chuẩn: Actinopolyspora halophila
Chi Saccharomonospora:
Chủ yếu sinh bào tử đơn trên sợi khí sinh. Bào tử không bền nhiệt, không có khả năng di động, được hình thành trên các cuống sinh bào tử đơn giản, không phân nhánh, dài ngắn khác nhau. Trên môi trường thạch, hệ sợi dinh dưỡng phân nhánh, bao phủ bởi lớp sợi khí sinh với các bào tử mọc dày đặc dọc trên các sợi. Sợi khí sinh ban đầu có màu trắng rồi chuyển thành xám xanh và xanh sẫm. Sắc tố xanh cũng có ở sợi dinh dưỡng và khuếch tán ra môi trường. Thành tế bào chứa meso-DAP, arabinose và galactose. Không chứa acid mycolic. Chứa lượng lớn iso- và anteiso- acid béo, phosphatidylethanolamin và MK-9(H4). Hiếu khí. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng là 35-50oC, pH 7-10. Sinh catalase, deaminase và phosphatase. Phân hủy được casein, gelatin, tinh bột. xylan và tyrosin. Đặc biệt có thể sử dụng glycerol làm nguồn cacbon.
Phân lập được trong đất, chất lắng cặn ở hồ, than bùn, thấy nhiều trong phân bón, phân compôt, và cỏ khô. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 69-74%.
Loài chuẩn: Saccharomonospora viridis
Chi Frankia:
Không sinh sợi khí sinh. Túi bào tử thường sinh trên cuống sinh bào tử. Bào tử không có khả năng di động với hình dạng không cố định, từ không màu đến màu đen. Trong điều kiện khó khăn như không có quá trình cố định đạm, các túi (vesicle) có thể được hình thành. Gram dương- hoặc Gram không cố định (variable). Hiếu khí hoặc vi hiếu khí. Catalase dương tính. Ưa ấm. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Thường mọc rất chậm (thời gian giữa hai lần phân đôi tế bào là 1-7 ngày). Hầu hết các chủng đều có khả năng cố định nitơ không khí invitro và in planta. Thành tế bào chứa meso-DAP, acid glutamic, alanin, acid muramic, và glucosamine. Thành phần phospholipid gồm phosphatidylinositiol mannoside, phosphatidylinositol và diphosphatidylglycerol. Acid béo dạng thường, mạch thẳng, và không bão hòa. Thành phần đường gồm xylose, madurose hoặc fucose, hoặc chỉ gồm glucose hoặc galactose. Nhiều chủng gồm 2-O-methyl-D-mannose, hầu hết các chủng chứa rhamnose. Hầu hết cộng sinh với một số thực vật hạt kín nhất định, tạo các nốt sần trên rễ ở vật chủ thích hợp. Có thể tìm trong đất. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 66-71%.
Loài chuẩn: Frankia alni
Chi Actinoplanes:
Phát triển dưới dạng sợi phân nhánh, không đứt đoạn. Gram dương, nhưng một phần sợi dinh dưỡng có thể là Gram âm. Không nhuộm kháng acid. Rất ít sợi khí sinh hoặc không có. Tạo nhiều loại sắc tố có khả năng khuếch tán. Bào tử chứa trong túi bào tử, sinh trên cuống sinh bào tử hoặc không cuống, ít khi trong thạch. Dưới điều kiện nhất định, nhiều chủng có hệ sợi sắp xếp dạng que (palisade). Khi đó, túi bào tử chủ yếu được sinh ở đầu các sợi. Bào tử hình cầu hoặc que ngắn, sắp xếp theo nhiều cách khác nhau bên trong túi bào tử, được hình thành bằng cách đứt đoạn sợi bên trong túi bào tử trực tiếp hoặc sau vài lần phân nhánh. Sau khi ngâm trong nước, bào tử di động được giải phóng ra từ túi bào tử, trong một số trường hợp, khả năng di động xuất hiện sau khi bào tử được giải phóng. Bào tử di động chứa tiên mao cực. Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin. Thành phần đường chứa D-xylose và L-arabinose. Thành phần phospholipid chính là phosphatidylethanolamin. Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ, ưa ấm hoặc ưa nhiệt vừa phải. Hầu hết các chủng đều không cần các nhân tố sinh trưởng hữu cơ. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 72-73%.
Loài chuẩn: Actinoplanes philippinensis
Chi Pilimelia:
Túi bào tử được sinh ra trên bề mặt của cơ chất từ cuống sinh bào tử. Túi bào tử có hình cầu, hình trứng, hình quả lê, hình chuông hay hình trụ, có kích thước xấp xỉ 10-15 μm. Túi bào tử chứa rất nhiều bào tử xếp thành chuỗi song song hoặc các hàng cuộn không đều. Gram dương. Khuẩn ty cơ chất có đường kính 0,2-0,8 μm, phân nhánh và có vách ngăn. Khuẩn ty khí sinh thật sự không được hình thành. Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin. Thành phần đường chứa xylose và arabinose. Chỉ mọc được trên môi trường hỗn hợp. Khuẩn lạc nhỏ, đặc hoặc mềm. Khuẩn ty cơ chất có màu vàng chanh, vàng, da cam hoặc xanh xám, chuyển sang nâu đến nâu sẫm khi già. Hiếu khí, hóa tự dưỡng hữu cơ, điều kiện sinh trưởng tối ưu là ở pH 6,5-7,5 và 20-30oC. Có khả năng phân hủy có chất cheratin (lông tóc của động vật có vú). Tỷ lệ mol GC trong ADN là 72-73%.
Loài chuẩn: Pilimelia terevasa
Chi Dactylosporangium:
Túi bào tử hình ngón tay hoặc hình chùy được hình thành từ cuống sinh bào tử ngắn của khuẩn ty cơ chất. Các túi bào tử phát triển đơn lẻ hoặc tụ thành từng đám trên bề mặt cơ chất. Mỗi túi bào tử chứa một dãy gồm ba đến bốn bào tử. Bào tử có hình chữ nhật, hình elip, hình trứng hoặc hơi trụ, có khả năng di động nhờ một túm tiên mao cực. Không có khuẩn ty khí sinh thực sự. Khuẩn ty cơ chất có đường kính 0,5-1,0 μm, phân nhánh và ít khi có vách ngăn. Gram dương , Không nhuộm kháng acid. Thành tế bào chứa meso-DAP và glycin. Thành phần đường chứa xylose và arabinose. Có khả năng sinh trưởng trên nhiều loại môi trường. Khuẩn lạc đặc, hơi thô, thường phẳng, đôi khi nhô lên một bề mặt trơn hoặc hơi nhăn. Khuẩn ty cơ chất có màu vàng xanh, da cam, đỏ hay nâu. Hiếu khí, hóa tự dưỡng hữu cơ, điều kiện sinh trưởng tối ưu là ở pH 6,0-7,0 và 25-37oC. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 71-73%.
Loài chuẩn: Dactylosporangium aurantiacum
Chi Micromonospora:
Có hệ sợi sinh trưởng mạnh, phân nhánh, có vách ngăn, đường kính trung bình 0,5 μm. Bào tử không có khả năng di động mọc trực tiếp hoặc từ cuống sinh bào tử. Không có khuẩn ty khí sinh. Gram dương, không nhuộm kháng acid. Thành tế bào bào chứa meso-DAP, và/ hoặc acid 3-hydroxy diaminopimelic, glycin. Thành phần đường chứa xylose và arabinose. Thành phần phospholipid gồm phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol và phosphatidylinositol mannoside. Thành phần menaquinone chính là MK-9(H4), MK-10(H4), MK-10(H6) và MK-12(H6). Hiếu khí đến vi hiếu khí. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Nhạy cảm với pH dưới 6,0. Có khả năng sinh trưởng ở nhiệt độ từ 20-40oC. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 71-73%.
Loài chuẩn: Micromonospora chalcea
Chi Streptomyces:
Hệ sợi sinh dưỡng phân nhánh nhiều lần, ít khi đứt đoạn, đường kính 0,5-2,0 μm. Khuẩn ty khí sinh ở giai đoạn trưởng thành tạo chuỗi từ ba đến nhiều bào tử. Một số ít loài hình thành chuỗi bào tử ngắn trên khuẩn ty cơ chất. Bào tử không có khả năng di động. Các khuẩn lạc ban đầu thường trơn nhẵn nhưng sau đó khuẩn ty khí sinh sẽ phát triển rất mạnh mẽ. Sinh nhiều loại sắc tố khác nhau cũng như sắc tố có khả năng khuếch tán ra môi trường. Rất nhiều chủng sản sinh ra một hoặc nhiều loại chất kháng sinh. Hiếu khí, Gram dương, không nhuộm kháng acid-cồn, hóa dị dưỡng hữu cơ, catalase dương tính. Thường có khả năng khử nitrate thành nitrit, phân hủy adenine, esculin, casein, gelatin, hypoxanthine, tinh bột và L-tyrosine. Có khả năng sử dụng nhiều hợp chất hữu cơ làm nguồn cacbon duy nhất. Nhiệt độ sinh trưởng tối ưu là 25-35 oC, pH tối ưu là 6,5-8,0. Thành tế bào chứa L-DAP, không chứa acid mycolic. Thành phần acid béo gồm phần lớn acid béo bão hòa, iso- và anteiso-. Thành phần menaquinone chính là MK-9(H6), MK-9(H8). Thành phần phospholipid chính là diphosphatidylglycerol, phosphatidylethanolamine, phosphatidylinositol và phosphatidylinositol mannoside. Có nhiều trong đất, phân compôt. Một số loài gây bệnh cho người và động vật, một số loài gây bệnh ở thực vật. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 69-78%.
Loài chuẩn: Streptomyces albus
Chi Actinomadura:
Hệ sợi sinh dưỡng phân nhánh, rất phát triển. Khuẩn ty cơ chất không đứt đoạn, có hoặc không có khuẩn ty khí sinh. Khuẩn ty khí sinh ở giai đoạn trưởng thành sẽ hình thành chuỗi ngắn, đôi khi dài của các bào tử đốt (arthrospore). Chuỗi bào tử có thể ở dạng thẳng, uốn cong hoặc xoắn không đều (1-4 vòng). Bề mặt bào tử nhẵn hoặc có các nốt. Khuẩn ty khí sinh khi đã hình thành bào tử có màu trắng, xám hay nâu, vàng, đỏ, xanh lục, xanh lam hay tím. Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ. Nhiệt độ sinh trưởng từ 20 đến 45oC. Một số loài ưa nhiệt. Gram dương. Thành tế bào chứa meso-DAP, không chứa acid mycolic. Tế bào chứa madurose. Thành phần menaquinone chính là MK-9(H4) và MK-9(H6). Tỷ lệ mol GC trong ADN là 65-69%.
Loài chuẩn: Actinomadura madurae
Chi Microbispora:
Khuẩn ty khí sinh phân nhánh, hình thành từng cặp hai bao tử gắn với nhau. Bào tử mọc trực tiếp hoặc trên cuống sinh bào tử ngắn, hình cầu hoặc oval, đường kính trung bình 1,2-1,6μm và không có khả năng di động. Thành tế bào chứa acid muramic, meso-DAP nhưng không chứa đường đặc trưng. Thành phần đường của toàn tế bào chứa madurose. Thành phần menaquinone chính là MK-9(H4). Thành phần phospholipid chính chứa phosphatidylcholine và phospholipid chứa glucosamine. Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ. Ưa ấm và ưa nhiệt. Hầu hết các loài để sinh trưởng đều cần các vitamin nhóm B, đặc biệt là thiamin. Trong tự nhiên thường tồn tại trong dầu. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 71-73%.
Loài chuẩn: Microbispora rosea
Chi Streptosporangium:
Túi bào tử hình cầu đường kính khoảng 10μm được hình thành trên khuẩn ty khí sinh. Các bào tử được hình thành bằng cách hình thành vách ngăn của sợi cuộn xoắn không phân nhánh bên trong túi bào tử. Bào tử hình cầu, hình oval hoặc hình que, không có khả năng di động. Thành tế bào chứa acid muramic, meso-DAP nhưng không chứa đường đặc trưng. Thành phần đường của toàn tế bào chứa madurose. Thành phần phospholipid chính chứa phosphatidylcholine và phospholipid chứa glucosamine. Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ. Ưa ấm, một số loài có khả năng chịu được nhiệt độ cao. Một số loài cần các vitamin nhóm B cho sinh trưởng. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 69-71%.
Loài chuẩn: Streptosporangium roseum
Chi Thermomonospora:
Khuẩn ty khí sinh sản sinh ra các bào tử đơn lẻ, bền nhiệt, không có khả năng di động. Bào tử có thể sinh trực tiếp nhưng thường là trên đầu của các cuống sinh bào tử có hoặc không phân nhánh. Bào tử cũng có hể được sinh ra từ khuẩn ty cơ chất. Gram dương. Thành tế bào chứa meso-DAP nhưng không chứa các loại acid amin hay đường đặc trưng. Hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ. Cần cung cấp nguồn acid amin và các vitamin cho sinh trưởng như cao nấm men. Tất cả các chủng đều có thể sinh trưởng được ở nhiệt độ 40-48oC, pH 7,0-9,0. pH > 8,0 thích hợp cho sự sản sinh khuẩn ty khí sinh và hình thành bào tử. Sản sinh catalase, deaminase, β-glucosidase và β-galactosidase. Có khả năng phân giải esculin, xylan, casein, gelatin và cacboxymetylcellulose. Bào tử chết ở 90oC trong 30 phút trong nước. Tất cả các chủng đều nhạy cảm với novobiocin (50 μg/ml). Có thể phân lập được từ đất nhưng tồn tại nhiều trong phân bón, phân compôt và cỏ khô đã sấy.
Loài chuẩn: Thermomonospora curvata
Chi Actinosynnema:
Khuẩn ty gồm hai loại là khuẩn ty cơ chất hình thành bó sợi (synnemata) trên bề mặt thạch và khuẩn ty khí sinh hình thành từ bó sợi. Khuẩn ty sinh ra các chuỗi bào tử. Các bào tử có khả năng hình thành tiên mao trong môi trường nước. Thành tế bào chứa meso-DAP, acid glutamic, alanin, glucosamin và acid muramic. Tế bào không chứa thành phần đường đặc trưng. Thành phần phospholipid chính là phosphatidylinositol mannoside, phosphatidylinositol, phosphatidylethanolamine và phosphatidylglycerol. Acid béo gồm loại mạch thẳng và mạch nhánh. Thành phần menaquinon chính là MK-9(H4) và MK-9(H6). Gram dương, không acid fast, sinh catalase. Hiếu khí. Ưa ấm. Hóa dị dưỡng hữu cơ. Hầu hết các chủng được phân lập trực tiếp từ mô thực vật như lá cỏ bên bờ sông. Tỷ lệ mol GC trong ADN là 73%.
Loài chuẩn: Actinosynnema mirum
Chi Nocardiopsis:
Khuẩn ty cơ chất phát triển mạnh, phân nhánh nhiều, có thể đứt đoạn thành các thể hình cầu và hình que. Khuẩn ty khí sinh dài, phân nhánh không đều, thẳng, uốn hoặc hình zích zắc, đứt đoạn thành các bào tử với chiều dài khác nhau. Bào tử hình oval hoặc kéo dài, bề mặt nhẵn. Gram dương, hiếu khí, hóa dị dưỡng hữu cơ, không nhuộm kháng axít. Thành tế bào chứa meso-DAP, không chứa đường đặc trưng, không có acid mycolic. Thành phần menaquinon chính là MK-10(H2,4,6) hoặc MK-9(H4,6). Tỷ lệ mol GC trong ADN là 64-69%.
Loài chuẩn: Nocardiopsis dassonvillei
Dưới đây là hình ảnh một số chi xạ khuẩn thường gặp:
